Лекция №14 Общие закономерности онтогенеза и эмбриогенеза.

Онтогенез – совокупность взаимосвязанных и детерменированных хронологических событий, закономерно завершающиеся в жизненном цикле организма.

«Онтогенез» ввёл Геккель.

В понимании сущности онтогенеза в 18 веке противоборствовали две концепции: концепция преформизма и эпигенеза. Возникшая в 18 веке теории преформизма отрицала представление о клеточной деференцировке. Основоположники теории преформизма – Ян Сваммердам и Шарль Боне считали, что уже в сперматозоидах находится полностью сформированные человеческие тела, и развитие сводится к росту маленького человечка до размеров новорождённого. Гамокулюсы заключены в яйцеклетках.

В противовес теории преформизма К.Ф.Вольт и К.Берр в 19 веке развили теорию эпигенеза. Они считали, что из зиготы в результате серии радикальных трансформаций постепенно формируются различные ткани и органы.

В свете современных представлений элементы теории трансформизма кажутся более приемлемыми. Согласно современным представлениям в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определённая программа дальнейшего развития организма в виде кода наследственной информации. Эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке, при взаимодействии между клетками и клеточными комплексами зародыша.

Современная классификация онтогенеза выделяет прямой и непрямой онтогенез.

Прямой онтогенез может быть вне личиночной форме (птица) и во внутриутробной форме (млекопитающее).

Непрямой онтогенез в личиночной форме (насекомое).

Периодизация онтогенеза:

1. Доэмбриональный (прогенез): сперматогенез и оогенез

2. Эмбриональный: зигота, бластула, гаструла, эмбрион

3. Постэмбриональный: непрямой и прямой.

С момента оплодотворения начинается эмбриональный период развития организма. В ходе эмбриогенеза из внешней недифференцированной зиготы образуется многоклеточный организм, способный к самостоятельному существованию.

Разным группам животных свойственен свой режим дробления, который зависит от организации яйцеклетки, формы и перемещения бластомеров.

Типы дробления зависят от типов яйцеклетки.

У человека дробление начинается к концу первых суток и продолжается в течение 3-4 суток после оплодотворения по мере продвижения зародыша по яйцеводу. Дробление зиготы у человека полное, неравномерное, несинхронное. Результатом дробления является образование однослойного многоклеточного организма – бластулы.

Типы бластул так же зависят от типов яйцеклеток и типов дробления. У человека тип бластулы – морула.

У всех многоклеточных стадии бластулы переходят в стадию гаструлы. Под гаструляцией понимают процесс обособления первичных зародышевых листков наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Теория зародышевых листков явилась крупнейшим обобщением в биологии 19 века.

Большой вклад в развитие о зародышевых листках внесли К.Ф.Вольф 1768-69гг. Он обнаружил у куриного эмбриона образование зародышевого листка и превращение его в кишечную трубку.

1817г. Пандер наблюдал образование 3-х зародышевых листков у циплёнка.

К.Берр 1828-1830гг. обнаружил зародышевые листки у рыб, амфибий и рептилий.

Известные русские учёные Ковалевский и Мечников, доказавшие единство развития всех живых организмов.

1874г. Геккель, исходя из сформулированного им биогенетического закона (см. Ярыгин) и основываясь на выводах Ковалевского и Мечникова, пришёл к заключению о гомологичности зародышевых листков.

Главное положение этой теории состоит в том, что основной план строения многоклеточных согласуется с двумя или тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных. Учение о зародышевых листках сыграло большую роль в развитии науки биологии.

Сначала формируется эктодерма и энтодерма, а затем происходит формирование третьего зародышевого листка телопластическим и энтероцельными способами.

Дифференцированный из стрёх зародышевых листков эмбриональный материал даёт начало всем тканям и органам. Классификация органов по их происхождению довольно распространена. Эктодерма даёт эпидермис и его производные: нервную систему, чувствительный эпителий, производные нервного гребня. Энтодерма – пищеварительный тракт и связанные с ним органы: печень, поджелудочную железу, лёгкие. Мезодерма образует мускулатуру, скелет, сосудистую систему, выделительный эпителий, соматическую часть гонад.

Однако, в настоящее время зародышевые листки не считаются строго специализированными. Границы между ними постоянно нарушаются за счёт широких потенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития.

Процесс, в результате которого относительно однородный материал зародыша преобразуется в устойчивые элементы, отличающиеся по морфологическим, биохимическим и функциональным показателям, называется дифференцировкой.

Для обозначения предопределённости и необратимости дифференцировки в эмбриоегенезе используют термин «детерминации». Степень детерминации различных частей зародыша в ходе эмбриогенеза меняется. Для рассмотрения механизма дифференцировки необходимо решить вопрос: проявляют ли бластомеры равно наследственность (тотипотентность).

Одним из наиболее прямых доказательств факта тотипотентности клеток являются опыты Джона Гардона.

У африканской лягушки было пересажено ядро из дифференцированной соматической клетки кожи в зиготу, лишённую ядра. И из такой клетки развилась половозрелая особь.

О существовании тотипотентных бластомеров у человека говорит полиэмбриония – рождение двоих, троих детей. Таким образом, имеется доказательство того, что дифференцированные клетки сохраняют полноценную генетическую информацию.

Изучение механизмов дифференцировки клеток – основная проблема в биологии развития. Выраженная в генетических терминах, она становится центральным вопросом генетики развития.

Механизмы дифференцировки рассматриваются на молекулярном, клеточном и надклеточном уровнях.

Одним из генетических механизмов на ранних этапах онтогенеза – дифференциальный синтез РНК в цитоплазме яйцеклеток.

Методами авторадиографии показано, что в цитоплазме ооцитов позвоночных число генов рибосомальной РНК в 1000 раз превышает их число в цитоплазме соматических клеток. Образование многочисленных копий генов, копирующих нуклеотидные последовательности рРНК, получило название амплификации. В результате амплификации кол-во соответствующих участков ДНК в ооците увеличивается в сотни раз.

Другим источником накопления РНК в цитоплазме яйца служат хромосомы типа ламповых счёт. Часть хромомеров таких хромосом деспирализуется и выступает в виде петель. Таким образом, при созревании яйцеклетки создаются запасы иРНК, тРНК, рРНК и рибосом, которые обеспечивают синтез белка на первых стадиях развития.

Ведущим молекулярным механизмом онтогенеза является дифференциальная экспрессия генов, которая у эукариотических организмов осуществляется на пяти уровнях: транскрипционный, посттранскрипционный, трансляционный, посттрансляционный и с помощью гормонов.

Современные исследования показывают, что существует перестройка генетического материала в онтогенезе (Ярыгин).

Известны злокачественные образования иммунной системы – миеломы, при которых происходит разложения клеток, продуцирующих антитела только одного типа.

Типичным преобразованием эмбриона на клеточном уровне является пролиферация (рост клеток). Образование клеточных органов: утолщение и обособление пластов, образование складок, объединение или распад клеточных масс, сгущение клеток (концентрация).

Ведущими процессами в раннем эмбриогенезе являются активные клеточные перемещения или морфо-генетические движения. Траектория движения осуществляется путём контактной дифференцировки.

Морфогенетические движения происходят на фоне изменения поверхностных свойств клеток. Изначально положительных аффинитет (сродства клеток), обеспечивающих тесную связь при их гаструляции, резко меняется на отрицательный. Это ведёт к разобщению клеточных комплексов. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ. Это называется организацией за счёт градиентных систем.

Другим клеточным механизмов дифференцировки является избирательная сортировка. Это приводит к окончательной упорядоченности клеток в клеточных комплексах. Определённые морфологические процессы обеспечиваются генетически запрограммированной гибелью локальных групп клеток или крупных закладок. Такие центры гибели клеток приводят, например, к образованию пальцев на малодифференцированных ламбовидных закладках конечностей позвоночных.

Существование мутаций, расширяющих формы некроза показывают на генетическую запрограммированность клеточной гибели онтогенеза.

К становлению пространственной организации и местоположению органов существуют две концепции: 1. Эмбриональных полей, 2. Позиционная информация.

Кауфман предложил схему гипотетического набора генных переключателей, определяющих память клеток в эмбриональном поле. Клетки в пределах эмбрионального поля способны запоминать информацию о своём положении. В связи с концепцией позиционной информации каждая клетка получает информацию о её положении по отношению к другим клеткам. Это определяет план развития зародыша.

Положение каждого органа предопределяется не только в пространстве, но и во времени.

Большое значение в ходе эмбриогенеза на надклеточном уровне принадлежит эмбриональной индукции.

Начало принципиальному изучению этого явления положили опыты Шпемана и Мангольда, применивших микрохирургическую методику работы с эмбрионами.

Дорсальная губа бластокора, развивающаяся в нормальной структуре нервной системы, непигментированного тритона (белый) вырезалась и пересаживалась на эктодерму брюшной полости обыкновенного пигментированного тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша реципиента возникал комплекс осевых органов: хорда, саммиты, а затем и дополнительный зародыш.

Наблюдение за распределением пигментированных и непигментированных органов показали, что ткани дополнительного зародыша формируются из клеточного материала реципиента. Область гаструлы, от которой исходят индукционные организующие влияния, Шпеман назвал организатором. Клеточный материал этой первичной индукционной системы объединён в организующем центре. Органы, возникающие в результате первичной индукции и вс вою очередь индуцирующие новые органы, были названы Шпеманом организаторами 2-го, 3-го, 4-го и т.д. порядка.

Типичным примером цепной индукции является формирование глаза у позвоночных. Было установлено, что существуют специфические индукторы, то есть вещества, оказывюащие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях и различающиеся по конечному концентрату своего действия

Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом… в результате индукции крыши первичной кишки, вызывающей появление переднего мозгового пузыря образуются первичные зрительные пузырьки. Вместе их соприкосновения с эктодермой головы образуется хрусталик. При инвагинации зрительного пузырька образуется глазной бокал, внутренние стенки которого дают сетчатку. Наконец, роговица образуется благодаря превращению кожи над глазом. Путём последовательной индукции образуются органы слуха, обоняния и т.д.

Действием обратного индуктора можно заменить действие органов и тканей зародышей старшего возраста и взрослых (гетерогенные индукторы).

Из туловищных отделов 11-дневных куриных зародышей выделил вегетаризирующий фактор – белок с молекулярной массой 30000, вызывающий в компетентной эктодерме гаструлы земноводных образование энтодермы и производных мезодермы. Повреждающие факторы высвобождают собственные индуцирующие факторы, находящиеся в них в связанном состоянии. Это явление получило название эвокации, а связанные индукторы – эвокаторы. (синдром Патау – анофтольмия)

Развитие зародыша – цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий. Может быть прямой и обратное влияние реагирующей системы на индукторы.

Понятие компетенции – способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула.

Зачатки любого органа проходят две стадии развития: зависимой дифференцировки, связанной с действием индуктора и внешних условий, и независимой дифференцировки.

Известно явление трансдифференцировки – изменение развития клеток под влияние каких-либо факторов.

С помощью биохимических методов показано, что дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез белков, характерных для данных структур.

Период эмбрионального развития животных возникают провизорные эмбр органы, обеспечивающие питание, газообмен, выделение и защиту зародыша. Примеры провизорных органов: брюшные конечности, жабры личинок, сосуды желточного мешка у зародышей рыб, рептилий, птиц, харион и плацентарных. Провизорные эмбриональные органы впоследствии дегенирируют и заменяются на постоянные.

В процессе эмбриогенеза меняются требования зародыша к среде. В критические периоды отличаются большой восприимчивостью эмбриона к действию внешних факторов. Положение критических периодов соответствует поворотным моментам в развитии: начало гаструляции и имплантации бластоцисты в слизистую матки. Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью, таким образом, на любой стадии развития зародыш представляет собой целостную интегрированную систему, обусловленную взаимосвязью и взаимосогласованность отдельных его частей.