Вопрос 21. Пузырьки, эндо-и экзоцитоз

1. Эндоцитоз

2. Экзоцитоз

1. Пузырьки — это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окайм­ленные пузырьки).

Эндоцитоз — это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фа­гоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются:

• питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли про­стейших);

• защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чуже­родные частицы и иммуноглобулины);

• транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).

Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными уча­стками на плазматической мембране.

Субстраты, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщеп­ляются ("перевариваются"), накапливаются (например, жел­точные белки) или снова выводятся с противоположной сто­роны клетки путем экзоцитоза.

2. Экзоцитоз - процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое. К ним относятся пузырьки:

• из эндоплазматического ретикулума;

• аппарата Гольджи;

• эндоцитозные пузырьки;

- лизосомы.

При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плаз­матическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

У растений экзоцитоз широко распространен. В отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается.

Вопрос 22. Лизосомы

1. Характеристика лизосом

2. Гетерофагия и аутофагия

3. Первичные и вторичные лизосомы

4. Остаточные тельца

1. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержа­щие полупереваренный материал. Их главный наиболее харак­терный фермент — кислая фосфатаза. Кроме того, в них име­ется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

2. Гетерофагия — это расщепление чужеродного, поглощенного пу­тем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах).

Аутофагия — расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собст­венных материалов, например запасных веществ, а также макро­молекул или органелл, утративших функциональную активность.

Аутолиз - самопереваривание клеток после разрушения мем­бран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

3. Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перева­риваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже - окаймленные пузырьки, отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собира­ются чаще всего в цистернах Гольджи. Первичные лизосомы могут:

• активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплаз­мы (аутофагия);

• сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью, образуются различными способами из первичных лизосом по­сле поглощения субстрата.

Вторичные лизосомы могут:

• сливаться с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляю­щими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добав­ляющими свои ферменты;

• множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую вторичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего пиносомы. Вторичные лизосомы с большим числом видимых погло­щенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

4. Остаточные тельца — это вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания. В них почти или совсем нет ферментов; они содержат лишь непереваренные остатки, т. е. негидроли-зуемый материал, например жирные кислоты.

Палее остаточные тельца:

• либо накапливаются;

• либо растворяются и смешиваются с цитоплазмой;

• либо выводятся путем экзоцитоза.

В растительных клетках функции лизосом выполняют:

• "нормальные" лизосомы (аутофагия);

• центральная вакуоль, содержащая кислую фосфатазу и другие лизосомные ферменты и поглощающая клеточные органеллы;

• белковые вакуоли, которые во время прорастания также игра­ют роль лизосом.