3. Центральное звено

1. рецепторное (воспринимающее) звено

эфферентные (двигательные) нервные волокна

р а б о ч и й о р г а н

(скелетная мышца)

аксоны эфферентных нейронов

4. Эфферентное звено 5. Исполнительное звено

Рис.10. Схема рефлекторной дуги соматического типа

тела первых эфферентных вегетативных нейронов

р е ц е п т о р ы

(специализированный воспринимающий аппарат)

у ч а с т о к ц. н. с.

….

вставочные нейроны

аксоны афферентных нейронов

чувствительные нервные волокна

дендриты афферентных нейронов

чувствительный ганглий (образован скоплением тел чувствительных нейронов)

аксоны первых эфферентных нейронов (преганглионарные нервные волокна)

1. рецепторное (воспринимающее) звено

2. афферентное (чувствительное) звено

р а б о ч и й о р г а н

(внутренние органы, сосуды, железы и гладкая мышечная ткань кожи))

3. Центральное звено

вегетативный ганглий (образован скоплением тел вторых эфферентных вегетативных нейронов)

аксоны вторых эфферентных вегетативных нейронов (постганглионарные нервные волокна)

4. Эфферентное звено 5. Исполнительное звено

Рис.11. Схема рефлекторной дуги вегетативного типа

Сложные рефлекторные акты, в которых завершение одного рефлекса обуславливает возникновение другого и им сменяется, носят название цепных рефлексов. Многие инстинкты (пищевой, половой, родительский и др.) осуществляются по типу цепных рефлексов. Одной из разновидностей цепных рефлексов являются ритмические рефлексы, представляющие собой чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Примером ритмических рефлексов являются рефлекс шагания, почесывания и др.

6. Понятие о нервных центрах. Свойства нервных центров

Под нервным центром понимают сложный комплекс (ансамбль) нейронов, совокупно участвующих в регуляции какой-то физиологической функции или осуществлении определенного рефлекторного акта. Так, например, жизненно важный дыхательный центр, обеспечивающий ритмическую смену вдоха выдохом, находится в продолговатом мозге, но в то же время сами мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, заложены в спинном мозге. Кроме того, нервные клетки, имеющие отношение к регуляции внешнего дыхания находятся в мосте, гипоталамусе (части промежуточного мозга) и коре больших полушарий. В связи с отмеченным под дыхательным центром в узком смысле этого слова понимают лишь структуры продолговатого мозга, имеющие отношение к периодической смене вдоха выдохом, тогда как в широком смысле этого понятия – совокупность всех нервных элементов центральной нервной системы, имеющих отношение к регуляции дыхания.

Для всех нервных центров характерны следующие свойства:

1. Одностороннее проведение возбуждения (т.е. возбуждение проводится всегда в одном направлении от афферентного нейрона к эфферентному, а затем к структурам исполнительных органов); достигается благодаря существованию синапсов химического типа между чувствительными, вставочными и эфферентными нейронами;

2. Замедленное проведение возбуждения через нервные центры, обусловлено передачей информации от одних нейронов ц.н.с. к другим, имеющим отношение к регуляции какой-то физиологической функции, преимущественно через химические синапсы, для которых характерна синаптическая задержка (0,3-0,5мс при проведении информации через один синапс). Соответственно, чем больше синаптических контактов встречается на пути нервного импульса от чувствительного нейрона к эфферентному, тем длительнее будет общая задержка проведения через соответствующий нервный центр;

3. Зависимость рефлекторного ответа от силы и длительности раздражения рецептивного поля рефлекса. Существование такой связи обусловлено тем, что, чем сильнее действующий на рецептивное поле какого-то рефлекторного акта раздражитель и чем больше длительность его действия, тем соответственно больше будет количество элементов нервного центра, вовлекаемых в реакцию, и большим окажется количество структур иннервируемых рабочих органов, участвующих в рефлекторном ответе;

4. Суммация возбуждений в нервном центре. Это свойство проявляется следующим образом: раздражение каких-то отдельных рецепторов рецептивного поля нервного центра слабыми раздражителями не вызывает возникновение рефлекторного ответа, тогда как последовательное с определенной частотой раздражение этого же рецептора или одновременное воздействие на несколько соседних рецепторных элементов теми же слабыми стимулами, приводит к возникновению рефлекторного ответа. В основе описанного феномена лежат явления суммации возбуждений, поступающих к одному и тому же центральному нейрону либо через какой-то один из его синаптических входов с определенной частотой (временная суммация), либо одновременно через несколько его синаптических входов (пространственная суммация);

А Б

Рис.12. Схема пространственной суммации информации, поступающей к мембране тела нейрона по различным его синаптическим входам. Обратите внимание на то, что на рисунке схематически изображен нейрон, на теле которого расположено большое количество синапсов (незатушеванные – возбуждающие, затушеванные – тормозные). На рисунке А показан такой вариант, когда к пресинаптическим полюсам сразу нескольких синапсов (в данном случае трех возбуждающих синапсов) одновременно приходит возбуждение, которое инициирует возникновение в постсинаптической мембране этих синапсов (являющейся частью мембраны тела нейрона) возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), суммирующихся в пространстве; суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в результате такой суммации, является достаточным для инициации потенциала действия (ПД) в области аксонного холмика данного нейрона. На рисунке Б показан вариант, когда возбуждение приходит только к одному из пресинаптических полюсов возбуждающих синапсов, поэтому ВПСП возникает только в области постсинаптической мембраны данного синапса и сам по себе оказывается недостаточным для инициации ПД в области аксонного холмика нейрона.

5. Трансформация ритма возбуждений. Заключается в том, что количество нервных импульсов, поступающих к какому-либо центральному нейрону (например, по чувствительным нервным волокнам), как правило, всегда отлично от такового, возникающего в ответ в этом нейроне. Так, частота импульсации, проводимой по чувствительным нервным волокнам, как правило, отлична от той, которая возникает во вставочных и эфферентных нервных волокнах. Отмеченное обстоятельство обусловлено разной лабильностью и электрофизиологическими свойствами (например, неодинаковой продолжительностью следовых потенциалов, сопровождающих пик потенциала действия) различных нервных элементов нервного центра;

6. Рефлекторное последействие. Проявляется в том, что собственно рефлекторный ответ на действие раздражителя прекращается не мгновенно после прекращения раздражения соответствующего рецепторного поля, а спустя какое-то время, что свидетельствует в пользу некоторой инерции возбуждения в нервном центре. Такая инерция возбуждения в нервном центре может быть следствием, во-первых, того факта, что возбуждение вставочного или эфферентного нейрона, возникающее в результате передачи информации от чувствительного нейрона, не исчезает сразу же после прекращения возбуждения чувствительного нейрона, а может сохраняться некоторое время благодаря выраженной следовой деполяризации в нейронах нервного центра после каждого потенциала действия, вызывающей возникновение новых импульсных ответов; а во-вторых, способности возбуждения циркулировать по замкнутым нейронным цепям нервного центра.

Рис. 13. Схема циркуляции возбуждения по замкнутым нервным цепям в нервных центрах

7. Утомление нервных центров. Состоит в снижении работоспособности нервных центров после длительного периода постоянной их активности и, как следствие, ослаблении или полном прекращении регуляции какой-то физиологической функции. Более высокая утомляемость нервных центров по сравнению с нервными клетками обусловлена наличием синаптических контактов химического типа между различными нейронными элементами в пределах нервного центра.

8. Тонус нервных центров, проявляющийся в постоянном их возбуждении. Возникает и поддерживается в большинстве нервных центров по причине постоянного поступления информации по афферентным нейронам от исполнительных органов рефлекторных актов (наличию постоянной афферентации от исполнительных органов в нервный центр).

9. Избирательная повышенная чувствительность нервных центров к определенным веществам, нарушающим их нормальную работу (т.н. нервным ядам). Предполагают, что нервные яды нарушают нормальное протекание обмена веществ в нервных центрах, действуя на определенные ферментные системы их нейронов. Так, например, рвотный центр обладает высокой чувствительностью к апоморфину.

10. Существование постоянной обратной связи между нервным центром и исполнительными органами. Достигается благодаря постоянному поступлению по чувствительным нервным волокнам к нервному центру информации о функциональном состоянии рабочих (исполнительных) их органов, что, с одной стороны, обеспечивает поддержание постоянного тонуса (степени возбуждения нервного центра), а с другой – очень тонкую регуляцию деятельности исполнительных органов, поскольку эфферентные нервные посылки к органам постоянно модифицируются в зависимости от изменения их функционального состояния в момент осуществления определенного рефлекторного акта.

11. Пластичность нервных центров, проявляющаяся в компенсаторной их приспособляемости к повреждению и возможности функциональной перестройки. Так, частичное повреждение нервного центра вначале сопровождается возникновением определенных расстройств в регулируемой физиологической функции, которые со временем полностью или частично проходят по причине компенсаторных изменений в оставшихся нормальными структурах нервного центра, восполняющих функцию поврежденных структур. Функциональная перестройка нервных центров возникает в случае искусственного (хирургическим путем) изменения их связи с исполнительными органами (например, перерезка каких-то нервов, иннервирующих различные органы, и последующее перекрестное их сшивание, в результате чего нервы начинают иннервировать другие внутренние органы) и проявляется в том, что нервные центры начинают нормально регулировать деятельность других органов, с которыми оказались связанными (т.е. нервные центры приобретают новые, ранее им несвойственные, функции). Так, например, при параличе лицевого нерва иногда производят операцию по сшиванию периферического конца этого нерва (собственно вступающего в контакт с мимической мускулатурой лица) с какими-либо другими нормальными черепно-мозговыми нервами, и через некоторое время функция неработающих по причине паралича лицевого нерва мимических мышц лица восстанавливается.