2.5.2. Проведение возбуждения

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель­ный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение н е р в н о г о и м п у л ь с а. По мере проведения амплитуда потенциала действия, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны — перехва­тах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать даже несколько перехватов. Такое проведение получило название сальтаторного (лат. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна — до 100 м/с. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала — порядка 0.5 — 15 м/с.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.