Компоненты систем активного транспорта
В любой системе активного транспорта веществ через биологические мембраны можно выделить три основные компонента: источник свободной энергии, переносчик данного вещества и сопрягающий (регулятор) фактор. Этот фактор сопрягает работу переносчика с источником свободной. Все компоненты активного транспорта образуют в БМ сложный молекулярный комплекс.
В большинстве систем активного транспорта, непосредственным источником свободной энергии служит АТФ. За счет присоединения его концевой фосфатной группы предварительно оторвавшейся при гидролизе, переносчик фосфолерируется и преобретает за счет этого дополнительную энергию. Энергии достаточно для преодоления физико-химических градиентов, которые препятствуют перемещению веществ. Следовательно, фосфолерированный комплекс с переносимым веществом способен преодолевать потенциальный барьер, который был непреодолимым до фосфорелирования, и этот барьер препятствует переносу вещества через БМ.
Реже
свободная энергия черпается непосредственно
системами активного транспорта из
окислительно-восстановительных реакций,
то есть, из цепи переноса электронов.
Эти системы называются редокспомпы. В
качестве примера редокспомпы можно
рассмотреть перенос
через внутреннюю мембрану митохондрий
при клеточном дыхании.
Вторым компонентом системы активного транспорта являются переносчики. В разных системах активного транспорта переносчиками служат белковые молекулы, которые работают по различным механизмам. Во-первых, переносчиком могут быть сравнительно мелкие белковые молекулы, которые находятся в БМ. Эти переносчики работают по механизму малой или большой карусели. Более крупные белковые молекулы пронизывают БМ насквозь, и в этом случае, основным механизмом переноса является ротационный или сдвиговый.
Третий
компонент систем активного транспорта
обеспечивает сопряжение работы
переносчика с источником свободной
энергии. Такое сопряжение может
заключаться в процессах фосфорелирования
АТФ, что имеет место при гидролизе.
Чтобы фосфорелировать переносчик,
надо, прежде всего, гидролизовать АТФ.
Гидролиз АТФ достаточно эффективен
только в присутствие специальных
ферментов, которые называются АТФазы.
Они-то и служат факторами, которые
сопрягают работу переносчика и источника
энергии. Для активного транспорта
каждого вещества в тех случаях, когда
источником энергии является АТФ,
обнаружена специфическая АТФаза. Каждая
из АТФаз активизируется тем веществом,
чей транспорт она обеспечивает. Например,
активируемая фаза, активируется только
тогда, когда концентрация
в
примембранном пространстве достигает
определенного уровня. Превышение
определенного уровня является сигналом
к началу работы активного транспорта.
Все
транспортные АТФазы связаны с клеточными
мембранами и проявляют высокую
специфичность, катализируя реакции,
течение которых зависит от направления
подхода в БМ транспортируемого вещества.
Например,
АТФаза преобразуется активно при
воздействии на нее
внутри
клетки, а
- снаружи. Она не активизируется при
самых значительных концентрациях ионов
Na
в межклеточной среде (снаружи), а
-
в цитозоле (внутри). Зависимость потока
переносимого вещества через клеточную
мембрану от его концентрации по обе ее
стороны при участии транспортной
АТФазы, описывается следующим выражением:
-
поток переносимого вещества;
-
концентрация АТФазы в биомембране;
-
проницаемость БМ для комплекса фермент
переносимого вещества;
-
концентрация переносимого вещества
внутри клетки;
-
концентрация переносимого вещества
вне клетки;
-
коэффициенты диссоциативного комплекса
внутри клетки и в межклеточной среде
соответственно.
Таким образом, в клеточной мембране постоянно присутствует и переносчик и АТФаза. В примембранном пространстве клетки находятся молекулы АТФ, выходящие из митохондрий. Они подходят к местам активного транспорта. Однако, вся система не работает до появления определенного стимула, которым обычно служит наращивание концентрации вещества подлежащего к переносу. Этот фактор активирует специфическую АТФазу, которая в свою очередь катализирует гидролиз АТФ с отщеплением фосфатной концовой группы. Присоединенная к переносчику фосфатная группа, фосфорилирует его. При фосфорилировании переносчик приобретает дополнительную свободную энергию, необходимую и достаточную для транспорта вещества через БМ, вопреки действиям физико-химических градиентов.