- •Биоэнергетика. Первое начало термодинамики
- •Свободная и связанная энергия
- •Стационарное состояние
- •Квантовомеханические основы биоэнергетики Основные понятия квантовой механики
- •Квантовомеханические особенности строения биомолекул
- •Спектры поглощения сложных молекул
- •Транспорт веществ в организме биомембранология
- •Мембранные белки
- •Подвижность молекулярных компонентов бм
- •Функции биологических мембран
- •Биофизические механизмы транспорта веществ через бм
- •Коэффициент проницаемости бм
- •Свободная диффузия жирорастворимых веществ
- •Транспорт с участием переносчиков
- •Мембранные каналы
- •Компоненты систем активного транспорта
- •Системы активного транспрта ионов
- •Калиево-натриевый насос
- •Механизмы биоэлектрогенеза и его роль в возбуждении
- •Возбудимые и невозбудимые мембраны
- •Рефрактерность
- •Биофизические основы электрокардиографии
- •Этап вдоха.
- •Этап выдоха.
Коэффициент проницаемости бм
В биофизике используется понятие коэффициента проницаемости, который зависит от коэффициента диффузии, от толщины БМ и коэффициента распределения вещества между липидной частью мембраны и водными фазами, окружающими мембрану.
-
коэффициент распределения;
- толщина мембраны.
Под проницаемостью понимают способность БМ пропускать сквозь себя определенные вещества, при этом следует помнить, что нет понятия проницаемости вообще, а есть разная проницаемость мембран для тех или иных веществ.
Оценить мембранную проницаемость для веществ разной природы, можно на основе анализа коэффициента , через липидный бимолекулярный слой БМ легко проникают те вещества, у которых достаточно велик. рассчитывается по формуле:
-
разность энергий, которой обладает
данная частица в воде и в липиде. Она
складывается из двух компонентов:
1) разности энергии гидрофобного взаимодействия;
2) разности электронной энергии, характеризующей притяжение заряженной частицы диполями воды с одной стороны и липидами - с другой.
Переносу
ионов из цитозоля или межклеточной
среды в БМ свойственно значительное
преобладание второго компонента над
первым. Другими словами, переход ионов
из раствора в БМ будет определяться
главным образом разностью электростатических
сил (энергии), с которыми на ион действуют
диполи воды и диполи липидов. Мерой
взаимодействия ионов с диполями воды
и липидов служит относительная
диэлектрическая проницаемость -
.
У воды
примерно
равна 81, у липидов
примерно
равна 2-3. Электрическую энергию, которую
необходимо преодолеть для переноса
одного иона из межклеточной среды в
биомембрану, рассчитывают по формуле
Борна, которая имеет вид:
-
заряд электрона;
-
радиус переносимого иона.
Для
переноса одновалентного иона
,
необходимо затратить энергию, равную
70 кТ, что соответствует
.
Такая величина коэффициента
означает, что переход иона из межклеточной
водной среды в биологическую мембрану
практически невозможен. У гидрофобных
веществ коэффициент
на несколько порядков больше, так как
они слабо взаимодействуют с диполями
воды и, кроме того, им свойственно
гидрофобное взаимодействие с мембранными
липидами, что способствует их переходу
в липидную среду.
Следовательно, жирорастворимые вещества способны проникать непосредственно через липидный каркас клеточной мембраны, растворяясь и диффундируя в ней. Гидрофильные вещества лишены такой возможности. Для их трансмембранного переноса используют два основных механизма:
1. Ион может образовывать липофильный комплекс с переносчиком миграционного типа и диффундировать в таком "чехле" сквозь липидный бислой.
2. Можно понизить энергию, затрачиваемую на перенос ионов, за счет увеличения диэлектрической проницаемости БМ, поскольку в БМ могут присутствовать сквозные поры (каналы), заполненные водой. В этом случае, внутри каналов такая же, как и у межклеточной жидкости, и движение ионов по каналам не связано с преодолением высокого энергетического барьера. Скорость транспорта веществ по каналам на 2-3 порядка выше, чем при миграции с переносчиком. Переносчик с транспортным веществом диффундирует в липиде, и его движение сильно зависит от вязкости БМ. Движение вещества по каналам не зависит от вязкости БМ.
