Особенности глотания жидкости

Прием жидкости вызывает глотание, которое в свою очередь формирует релаксационную волну, и жидкость переводится из пи­щевода в желудок не за счет пропульсивного его сокращения, а с помощью гравитационных сил и повышения давления в полости рта. Лишь последний глоток жидкости завершается прохождением пропульсивной волны по пищеводу.

Стоя на голове можно тоже глотать жидкость, но в этом случае акт глотания осуществляется также как и глотание пищевого комка.

Регуляция моторики при глотании

Поперечнополосатая мус­кулатура ротовой полости и глотки сокращается только под влиянием нервных импульсов, посту­пающих из центральной нервной системы, а в их отсутствие находится в расслабленном состоянии.

Поперечнополосатые мышцы верхнего от­дела пищевода иннервируются соматическими во­локнами, а гладкие мышцы нижнего отдела имеют автономную иннервацию, типичную для желудочно-кишечного тракта (рис. 29.2).

Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных¹ и языкоглоточного нервов.

По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где распо­ложен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двига­тельным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.

Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуще­ствится. Деятельность бульбарного центра глотания координирует­ся двигательными центрами среднего мозга, коры больших полу­шарий.

Бульбарный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Стенки двух нижних третей пищевода находятся под контролем автономной нервной системы.

Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатиче­ского нервов; большую роль играет его интрамуральная нервная система.

Аортальное симпатическое сплетение²

Организация волны сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного, или ауэрбахова сплетения (по Ноздрачеву - это метасимпатическая нерв­ная система). Волокна вагуса при их активации усиливают перистальтику пищевода и одновременно расслабляют тонус кардии желудка.

Симпатические волокна, иннервирующне пищевод, при возбуждении оказывают противоположный эф­фект. Гуморальные механизмы, по-видимому, здесь не играют какой-либо значительной роли.³

Активация продольных и циркулярных мышц имеет разный характер.

Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул.

В циркуляр­ных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развива­ется небольшое кратковременное напряжение, и только после выключения действия стимула начинается сокраще­ние.

Вдоль пищевода существует градиент латентности, и дистальные отделы отвечают на стимуляцию позже, чем проксимальные.

Ацетилхолинергические препараты на сокращения пищевода не действуют. В то же время они подавляются нервным ядом тетродотоксином, поэтому предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мыш­цах служит какой-то желудочно-кишечный пептид, скорее всего ВИП.

Величина давления по­вышается с увеличением размеров пищевого комка, и при «сухом» глотании (т. е. в отсутствие пищевого комка) она значительно меньше. Нижний сфинктер пищевода открывается, пропуская пищу в желудок, а затем вновь закрывается, т. е. после короткой фазы повышенного давления восстанавливается то­нус покоя. Это расслабление имеет рефлекторную природу и осуществляется под действием блуждаю­щего нерва. Предполагают, что нейромедиатором в данном случае служит ВИП.

На давление в области нижнего сфинктера пищевода влияют многие факторы. Оно повышается при увеличении давления в брюшной полости, вызванного сокращениями брюшных мышц, при защелачивании желудочного сока, а также после приема белковой пищи и уменьшается после приема таких веществ, как жиры, шоколад, мятные лепеш­ки, алкоголь или никотин.

В регуляции давления в области верхнего сфинктера пищевода участвуют нейрогенные (холинергические), миогенные и гормональные факторы, при этом гастрин, мотилин, вещество Р, панкреатический полипептид, вазопрессин и ангиотензин II повышают давление, а секретин, холецистокинин, глюкагон, глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП) и ВИП снижают его. Давление уменьшается также под действием прогестерона, и этим объясняется изжога, часто сопро­вождающая беременность, во время которой уровень прогестерона повышен.