2. Разной проницаемостью мембраны р для этих ионов.

3. Диффузией их через мембрану.

Схема измерения мембранного потенциала показана на рис. 1.6.

Опорным электродом является хлорированная серебряная пластинка. помещенная в межклеточную жидкость.

Измерительный микроэлектрод, представляет собой тонкий (диаметром менее 1 мкм) стеклянный капилляр, заполненный проводящим раствором.

Разность потенциалов между электродами регистрируется специальным вольтметром. Когда оба электрода находятся во внеклеточной среде, разности потенциалов между ними нет, . Когда микроэлектрод введен через мембрану в клетку, вольтметр регистрирует потенциал внутри клетки относительно межклеточной жидкости.

Рис. 1.6. Схема регистрации мембранного потенциала

Мембранные потенциалы – один из видов биопотенциалов.

3.1. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста

Рассмотрим самый простой случай: каким образом различие в концентрациях какого-либо иона (K⁺, Na⁺ или СL¯) по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов.

Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K⁺.

По уравнению Нернста-Планка (формула 1.3) на перенос K⁺ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала . Анализ показывает, что эти векторы направлены противоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента ( ) выталкивает K⁺ из клетки, а второго ( ), наоборот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потенциал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом Ф_К⁺ = 0, а _i =  _e.

Используя значения _i и  _e (формула 1.2) легко получить уравнение Нернста, дающее значение равновесного потенциала. Приведем этот вывод. Так как _i =  _e, то

, (1.4)

и , а

. (1.5)

Обычно _e принимают равным нулю (_e = 0), тогда

_м = _i = - . (1.5^')

Так как С_iК+ > С_eК+ у большинства клеток, то ln > 0, а _м = _i < 0. Например, при температуре 37^оС и = 10, _м = _i  - 6210^-3 В = - 62 мВ.

Для Na⁺ и СI¯ С_i < C_e , поэтому равновесный потенциал по натрию положителен, а по хлору отрицателен (из-за отрицательного заряда этого иона).

3.2. Потенциал покоя клетки

Потенциал покоя - неизменная во времени разность электрических потенциалов, которая возникает между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны в состоянии термодинамического равновесия (в состоянии покоя) вследствие переноса и K⁺ и Na⁺ и СI¯ через мембрану.

Формула для значения потенциала покоя была получена Гольдманом, Ходжкиным и Катцем и называется по именам этих авторов. Здесь мы приводим её без вывода, обозначив потенциал покоя φ₀:

Не анализируя причин, укажем, что главную роль в возникновении мембранного потенциала покоя играют ионы К⁺. Коэффициенты проницаемости мембраны для ионов Na⁺, K⁺ и Cl¯ при формировании ₀ соответствуют следующему соотношению: Р_К⁺ : Р_Na⁺ : Р_Сl^– =1 : 0,04 : 0,45 (данные для нервного волокна (аксона) кальмара).

Для большинства клеток ₀ варьируется в пределах (– 60 –100) мВ. Можем показаться, что это малая величина, но надо учесть, что толщина мембраны тоже мала (8-10 нм), так что напряжённость электрического поля клеточной мембраны огромна:

. Для сравнения воздух не выдерживает такой напряженности электрического поля (он пробивается при 30 ), а мембрана выдерживает, более того, это естественное условие её существования.

Отметим, что именно потенциал покоя определяет (поддерживает) то различие концентраций ионов Na⁺, K⁺ и Cl¯ в цитоплазме и межклеточной жидкости, которое соответствует состоянию термодинамического равновесия и определяет нормальную жизнедеятельность клетки.

Рассмотренные электрические свойства мембраны позволяют представлять её в виде плоского конденсатора, в котором электрические заряды расположены на двух границах разделов фаз мембрана – межклеточная жидкость, мембрана – Метод дифракции рентгеновского излучения цитоплазма. Измерения показывают, что для фосфолипидных бислоев и биомембран удельная электроемкость (S – площадь поверхности образования) равна примерно 1 .