Функции среднего мозга

Функции среднего мозга во многом определяются деятельностью входящих в его состав ядер. Так, вегетативные ядра глазодвигательного нерва вместе с подкорковыми зрительными центрами (верхние холмики пластинки четверохолмия) обеспечивают осуществление

• аккомодационного рефлекса (состоит в сокращении ресничной мышцы глазного яблока, сопровождающемся округлением хрусталика (увеличением радиуса его кривизны, а следовательно, и преломляющей способности) при рассматривании близко расположенных от глаз предметов);

• некоторых зрачковых рефлексов (например, сужение зрачков в ответ на увеличение интенсивности освещения сетчатки глазного яблока или на дефокусировку изображения на сетчатке, возникающую по причине перевода взгляда с дальних на ближние для глаз предметы).

Двигательные ядра глазодвигательного нерва принимают участие в осуществлении ряда глазодвигательных рефлексов, в частности, рефлекторного сведения (конвергенции) зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом объекте.

Ядра верхних и нижних холмиков пластинки четверохолмия (подкорковые зрительные и слуховые центры среднего мозга) обеспечивают осуществление ориентировочных и сторожевых рефлексов, которые возникают в ответ на раздражение зрительных и слуховых рецепторов и протекают неосознанно (возникают еще до момента восприятия животным организмом зрительной или слуховой информации). Эти рефлексы могут осуществляться даже у животных с разрушенными большими полушариями при условии целостности среднего мозга. Зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы проявляются в резком повороте глаз, головы, а возможно и всего туловища в направлении неожиданно возникших вспышки света или звукового сигнала. Сторожевые рефлексы, подобно ориентировочным, также возникают в ответ на неожиданные световые или звуковые сигналы, действующие на организм, как правило, с большой интенсивностью, и проявляются в повышении тонуса мышц-сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Сторожевые рефлексы носят, как правило, защитный характер и позволяют человеку или животному быстро реагировать на неожиданные зрительные или слуховые раздражители.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к

• координированию сложных актов глотания и жевания, хотя рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на уровне ромбовидного мозга;

• координации тонких движений пальцев рук;

• регуляции эмоционального поведения.

Причем немаловажное значение в регулирующем влиянии черной субстанции на сложные двигательные акты имеет связь ее нейронов с красным ядром среднего мозга и ретикулярной формацией ствола головного мозга, принимающих участие в образовании нисходящих рубро- и ретикулоспинального трактов, которые собственно и проводят эфферентную информацию к мотонейронам спинного мозга (эфферентным нейронам многих двигательных рефлексов). Нарушение функционального состояния черной субстанции среднего мозга является одной из причин возникновения болезни Паркинсона, проявляющейся в нарушении тонких движений пальцев рук, развитии мышечной ригидности и появлении тремора.

Красное ядро и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции сложных двигательных актов организма, оказывая стимулирующее влияние через посредство рубро- и ретикулоспинальных трактов преимущественно на мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели. Перерезка ствола головного мозга ниже среднего мозга сопровождается развитием у животного децеребрационной ригидности, проявляющейся в значительном повышении тонуса мышц-разгибателей на фоне резкого ослабления тонуса мышц-сгибателей. Развитие данного состояния связано с нарушением целостности рубро-, ретикуло- и кортикоспинальных трактов, оказывающих стимулирующее влияние на мотонейроны мышц-сгибателей, в результате чего начинают преобладать вестибулоспинальные влияния, повышающие активность мотонейронов мышц-разгибателей.

Наряду с выше описанной рефлекторной деятельностью среднего мозга, он выполняет и важную проводниковую функцию. Последняя обусловлена проведением через средний мозг как чувствительной информации от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, висцерорецепторов внутренних органов, вестибулярных рецепторов (по волокнам медиальной петли), слуховых рецепторов (по волокнам латеральной петли) к выше расположенным отделам головного мозга, так и проведении эфферентной информации от коры больших полушарий к нейронам ствола головного мозга или спинного мозга.