Функциональное значение различных областей коры больших полушарий
С функциональной точки зрения в коре больших полушарий можно выделить три типа зон, специализированных на выполнении определенных функций:
сенсорные
ассоциативные
моторные.
Сенсорные зоны представляют собой области, в которые поступает информация от различных рецептивных полей организма (корковые представительства анализаторов) и где осуществляется высший ее анализ. Причем каждая сенсорная зона специализируется на обработке информации от рецептивного поля какого-то одного или нескольких анализаторов (зрительного или слухового или кожного, висцероцептивного, проприоцептивного и т.д.). Удаление или генерализованное повреждение этих зон сопровождается потерей человеком определенных видов чувствительности.
В коре головного мозга человека выделяют две сенсорные зоны – I и II соматосенсорные зоны, специализированные на обработке соматосенсорной информации (от кожных рецепторов, рецепторов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов), зрительную, слуховую, вкусовую и обонятельную сенсорные зоны (см. рис.13).
I соматосенсорная зона расположена в постцентральной извилине и верхней теменной дольке, а II соматосенсорная зона – под центральной бороздой и распространяется на верхний край сильвиевой борозды. Обе эти зоны получают чувствительную информацию от рецепторов кожи, опорно-двигательного аппарата и внутренних органов противоположной стороны тела через посредство заднего вентрального ядра таламуса. Причем наибольшую площадь в этих зонах занимает корковое представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, а наименьшую – туловища, бедра и голени. Площадь коркового представительства рецептивного поля определенной части тела определяется количеством нейронов, участвующих в восприятии и анализе афферентной информации от этого поля (чем количество корковых нейронов больше, тем более дифференцированным оказывается анализ раздражений).
Зрительная сенсорная зона расположена в медиальной поверхности затылочных долей полушарий, по обе стороны от шпорной борозды, а слуховая сенсорная зона – в латеральной поверхности височной доли больших полушарий, на уровне первой поперечной извилины Гешля. Вкусовая сенсорная зона расположена в височной доле, вблизи от сильвиевой и циркулярной борозды, а корковое представительство обонятельного анализатора соответствует медиальной поверхности височной доли, в области крючка.
Моторные зоны коры (см. рис.13) по своей функции являются эфферентными и принимают участие в регуляции и осуществлении различных двигательных актов организма. Они расположены в области предцентральной извилины и околоцентральной дольки (медиальная поверхность полушарий) и характеризуются средоточием большого количества гигантских пирамидных клеток Беца в V слое коры. Аксоны этих пирамидных нейронов Беца в составе пирамидного тракта направляются к нейронам базальных ганглиев, ядер мозгового ствола и спинного мозга, которые прямо или опосредованно принимают участие в иннервации различных групп скелетных мышц. Следовательно, связь моторной зоны коры с собственно мотонейронами, заложенными в стволе головного мозга и спинном мозге, осуществляется через посредство пирамидных трактов (кортико-ядерных и кортикоспинальных). В связи с тем, что большая часть волокон пирамидных трактов образует перекрест на уровне мозгового ствола или границы продолговатого мозга со спинным, моторные области каждого из полушарий имеют отношение к регуляции деятельности мышц противоположной стороны тела. Вместе с тем деятельность мышц туловища, гортани и глотки регулируется как правым, так и левым полушариями. Электрическое раздражение определенных участков моторных зон коры сопровождается сокращением определенных скелетных мышц или даже отдельных их двигательных единиц, а генерализованное повреждение этих зон влечет за собой частичный или полный паралич мускулатуры противоположной стороны тела. Наряду с выработкой в моторной зоне коры эфферентной программы действий, передаваемой в дальнейшем к определенным группам мотонейронов, здесь также происходит и анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, возникающих в работающих мышцах. В связи с этим моторная зона коры очень тесно функционально связана с I соматосенсорной зоной. Подобно соматосенсорной зоне, в моторной зоне наибольшую площадь занимает корковое нейронное представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка, а наименьшую – туловища и нижних конечностей. В зависимости от площади коркового моторного представительства будет иметь место та или иная степень точности и тонкости управления движениями данной части тела (наибольшей она является для кистей рук, языка, мышц лица).
Ассоциативные зоны располагаются по краю сенсорных зон (во все стороны от них на 1-5см). Подобно сенсорным зонам коры, ассоциативные зоны имеют отношение к обработке чувствительной информации, поступающей от различных рецептивных полей, но в отличие от сенсорных зон, специализированных на обработке определенного типа чувствительной информации, принимают участие в сложном сочетанном анализе информации, поступающей от рецептивных полей различных анализаторов. Удаление ассоциативных зон не влечет за собой потерю определенного вида чувствительности, но сопровождается нарушением способности правильно интерпретировать значение действующего раздражителя; причем в большинстве своем подобные нарушения являются временными, благодаря широким компенсаторным возможностям других неповрежденных ассоциативных зон. Так, разрушение у человека 18-го и 19-го полей по К. Бродману, являющихся вторичной зрительной зоной, не приводит к возникновению слепоты, но у человека нарушается способность оценивать виденное (в частности, он не понимает значения слов при чтении).
А Б
Рис.13. Схема расположения корковых концов анализаторов
А – вид на верхнелатеральную поверхность полушария
Б – вид на медиальную поверхность полушария
I – I соматосенсорная зона, в которой происходит анализ чувствительной информации, поступающей от рецепторов кожи (тактильных, болевых, температурных), опорно-двигательного аппарата и внутренних органов (т.е. эта зона представляет собой корковый конец кожного, проприоцептивного и висцероцептивного анализаторов); находится в постцентральной извилине (1а, соответствует полям 1, 2 и 3 по К. Бродману) и верхней теменной дольке (1б, соответствует полям 5 и 7 по К. Бродману). Проводящие чувствительные пути, следующие от рецепторов кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, на уровне спинного мозга или ствола головного мозга перекрещиваются, вследствие чего I соматосенсорные зоны каждого полушария получают информацию от рецепторов противоположной части тела. Кроме того, в постцентральной извилине и верхней теменной дольке рецептивные поля различных участков тела спроецированы таким образом, что наиболее высоко (ближе к средней линии головы) расположены корковые представительства рецептивных полей нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к сильвиевой борозде) – корковые представительства рецептивных полей верхних участков тела, верхних конечностей и головы (иными словами корковое представительство рецептивных полей кожи и опорно-двигательного аппарата тела человека является "перевернутым верх ногами"). В верхней теменной дольке находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь (стереогнозия).
II – моторная зона, располагается в предцентральной извилине (2а, соответствует полям 4 и 6 по К. Бродману) и околоцентральной дольке (медиальная поверхность полушарий, 2б). Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, функционально связанные с мотонейронами, иннервирующими мышцы самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины, наоборот, находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц шеи, головы и лица (т.е. подобно чувствительным проекциям различных областей тела в I соматосенсорной зоне, в моторной зоне коры двигательные центры нижней и верхней части тела также являются спроецированными "верх ногами"). Неподалеку от моторной зоны (в средней лобной извилине, заднем ее отделе, поле 8 по К. Бродману) находится двигательная зона письменной речи (IIа), контролирующая деятельность мышц, принимающих участие в произвольных движениях руки при написании букв и других знаков. Эта двигательная зона тесно связана с теми участками моторной зоны предцентральной извилины, которые контролируют движение руки (соответствующей полю 40 по К. Бродману) и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону (средняя лобная извилина, поле 8). Повреждение двигательной зоны письменной речи не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов (аграфия). В области предцентральной извилины, соответствующей полю 40, залегает также двигательное ядро, осуществляющее синтез всех целенаправленных сложных комбинированных движений (одностороннее, у правшей находится в левом полушарии, а у левшей – в правом). Деятельность этого ядра совершенствуется в течение жизни (вследствие формирования временных связей между его нейронами в результате практической деятельности и накопления опыта). Поражение этого ядра не вызывает паралича мышц, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные движения (апраксии).
III – речедвигательная зона (моторная зона), находится в задней части нижней лобной извилины – двигательный центр Брокка; односторонний (у "правшей" находится в левом полушарии, у "левшей" – в правом). Функциональна связана с теми отделами предцентальной извилины, которые анализируют движения, производимые при сокращении мышц головы и шеи (в том числе, и движения всех мышц (губ, щек, языка, гортани), принимающих участие в акте образования устной речи). Повреждение участка речедвигательной зоны (соответствующего полю 44 по К. Бродману) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Причем такая афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании, более того у человека сохраняется способность к произношению звуков и к пению. Повреждение же соседнего поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом – утратой способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов.
IV – ядро слухового анализатора, находится в средней части верхней височной извилины (извилины Гешля) на поверхности, обращенной к островку (поля 41, 42, 45).
V – ядро слухового анализатора устной речи (центр Вернике), располагается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды; функция этого ядра заключается в анализе как слышимой человеком чужой речи, так и своей собственной. Поражение этой области коры не нарушает слухового восприятия звуков вообще, но утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота или сенсорная афазия). В средней же трети верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, при которой музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.
VI – ядро зрительного анализатора, располагается в затылочной доле (медиальной ее поверхности) по краям от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Двусторонне поражение ядра зрительного анализатора человека приводит к полной слепоте. Поражение же только какой-то части этого ядра, например, поля 18 сопровождается потерей зрительной памяти при сохраненном зрении. Вблизи ядра зрительного анализатора в нижней теменной дольке находится функционально связанное с ним ядро зрительного анализатора письменной речи, поражение которого приводит к утрате способности воспринимать написанный текст и читать его (алексия)
VII – ядро обонятельного анализатора, находится в области медиальной поверхности височной доли, нижней ее части (в крючке и отчасти в области гиппокампа)
VII – ядро вкусового анализатора, находится в височной доле, вблизи латеральной борозды и самых нижних отделов пост центральной извилины (поле 43).