Цитоархитектоника (клеточная структура) коры больших полушарий

Кора больших полушарий является филогенетически наиболее молодым образованием мозга. В структурном отношении она представляет собой слой серого вещества, образованного нервными клетками и покрывающего большие полушария. Ее толщина в различных участках больших полушарий варьирует от 1,5 до 5мм; общая поверхность коры обоих полушарий у взрослого человека составляет от 1450 до 1700см² (площадь поверхности коры одного полушария в среднем – 220тыс. мм²), а общее количество нейронов составляющих кору – 12-18 млрд.

В соответствии с особенностями происхождения различных участков коры больших полушарий в филогенезе, различают следующие три ее типа:

• древняя кора (архикортекс), включающая структуры проводникового отдела обонятельного анализатора (обонятельные луковицы (образованные совокупностью нейронов, получающих информацию от обонятельного эпителия носовой полости по волокнам обонятельного нерва), обонятельные тракты (расположенные на нижней поверхности лобной доли), обонятельные бугорки и обонятельные треугольники);

• старая кора (палеокортекс), включает некоторые области медиальной поверхности полушарий (поясную извилин и извилину гиппокампа)

• новая кора (неокортекс), объединяющая все остальные области коры больших полушарий головного мозга.

Несмотря на значительную функциональную специализацию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. В частности, в коре больших полушарий млекопитающих животных, в том числе человека, выделяют 6 слоев последовательно уложенных (друг над другом) и определенным образом взаимосвязанных между собой нервных элементов:

I слой – молекулярный (занимает самое поверхностное положение в коре), беден нервными клетками, образован в основном отростками нейронов нижележащих слоев (в частности, в этом слое многократно разветвляются дендриты нейронов V слоя – дендриты крупных пирамидных клеток);

II слой – наружный зернистый, образован мелкими густо расположенными клетками-зернами (диаметр около 4-8мкм), имеющими округлую, треугольную или многоугольную форму;

III слой – наружный пирамидный, более толстый, чем первые два слоя, образован пирамидными и звездчатыми нейронами различных размеров;

IV слой – внутренний зернистый, подобно II слою образован скоплением мелких клеток-зерен;

V слой – внутренний пирамидный, образован крупными пирамидными нейронами Беца (диаметр до 125 мкм), характеризуется наибольшей толщиной и размерами клеток в области моторных зон коры; дендриты пирамидных нейронов этого слоя достигают поверхности коры (молекулярного слоя), где образуют густые разветвления, а аксоны пирамидных нейронов Беца формируют единственный эфферентный выход из коры больших полушарий и направляются к базальным ганглиям конечного мозга, ядрам ствола головного мозга и нейронам спинного мозга.

VI слой – мультиформный, образован веретенообразными и треугольной формы нейронами.

По функциональному принципу все нейроны коры могут быть разделены на три группы:

• сенсорные, воспринимают чувствительную информацию, поступающую в кору по афферентным ее входам (преимущественно аксонам нейронов ядер таламуса и базальных ганглиев); таковыми в коре преимущественно являются клетки III (наружный пирамидный) и IV (внутренний зернистый) слоев в сенсорных областях коры;

• эффекторные, аксоны которых образуют эфферентный выход из коры больших полушарий и направляются к нейронам базальных ганглиев, мозгового ствола или спинного мозга; таковыми являются крупные пирамидные нейроны V слоя коры (внутреннего пирамидного), преимущественно заложенные в моторных областях коры;

• контактные (промежуточные) нейроны, обеспечивают связь между различными корковыми нейронами; таковыми являются преимущественно веретенообразные нейроны II (наружный зернистый) и VI (мультиформный) слоев.

Таким образом, различные нейроны коры специализируются на выполнении определенных функций. Так, афферентые входы, поступающие в кору головного мозга (преимущественно аксоны нейронов таламических ядер и базальных ганглиев), вступают в синаптический контакт в основном с клетками III (наружный пирамидный) и IV (внутренний зернистый) слоев. Аксоны же нейронов III и IV слоев коры переключаются либо непосредственно на нейроны V слоя (внутренний пирамидный), образующего единственный эфферентный выход из коры, либо вступают в синаптический контакт с нейронами II (наружный зернистый) и VI (мультиформный) слоев, выполняющих функцию вставочного звена в коре больших полушарий и передающих информацию в конечном итоге на нейроны внутреннего пирамидного слоя (слой V).

На основании особенностей клеточного состава и функционального значения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями. Широким международным признанием пользуется цитоархитектоническая карта Бродмана, описавшего у человека 52 клеточных поля. Наряду со сложной шестислойной клеточной структурой коры (цитоархитектоникой), имеется и сложная структура ее нервных волокон (миелоархитектоника), одни из которых обеспечивают связи по горизонтали в пределах какого-то слоя коры (горизонтальные волокна), а другие – связи по вертикали, как между различными участками коры, так и с другими отделами центральной нервной системы (радиальные волокна).