1)Главные этапы филогенеза нервной системы; процессы, лежащие в основе совершенствования нервной системы; детерминанты эволюционных процессов.

В нервной системе тела нейронов объединяются в структуры трех типов:

1. Сетевидные сплетения.

Это филогенетически самая древняя форма объединения нейронов. Она представлена диффузной сетью, в которой нейроны своими отростками соединяются друг с другом в различных направлениях. Сетевидную нервную систему имели кишечнополостные. У млекопитающих такая форма организации нейронов существует в виде интрамуральных сплетений в стенках многих внутренних органов (таких как сердце, печень, кишечник) и экстрамуральных сплетений, вынесенных из ЦНС и из самих внутренних органов (например, солнечное сплетение, брыжеечное и тазовое сплетения и т.д.).

2. Ядерный (узловой или ганглионарный тип).

Это скопления нервных клеток, отростки которых образуют пучки, имеющие определенное направление. Эти пучки могут объединяться в нервные стволы. Такой тип организации нервной системы наблюдается у червей и характерен для беспозвоночных животных. У высших позвоночных к этому типу скоплений нейронов относятся ядра серого вещества головного и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.

3. Экранный тип.

Это высший тип организации нервных центров. Нейроны, выполняющие сходные функции, образуют мантийный слой, кору, которая покрывает полушария конечного мозга и мозжечка. Таким же образом располагаются и нейроны сетчатки глаза. В коре представлены рецептивные поля пространств, на которые, как на экран, проецируются нервные импульсы. В толще коры нейроны одного или нескольких типов располагаются слоями, между которыми имеется множество ассоциативных связей.

Этот тип нервных центров филогенетически самый молодой. Он появляется у позвоночных. У рыб возникает древняя кора (или палеокОртекс), которая функционирует как обонятельный центр.

В связи с переходом к наземному существованию происходит дальнейшее развитие и усложнение коры: у высших рыб и амфибий появляется старая кора (или архикортекст). У земноводных, птиц и низших рептилий архикортекс покрывает палеокортекс.

У высших рептилий появляется группа нейронов, образующая новую кору (или неокортекс). У млекопитающих она интенсивно развивается, оттесняет старую кору и в ходе эволюции становитсяпреобладающей в коре головного мозга.

У человека неокортекс достигает наибольшего развития и становится высшим иерархом нервной системы, центром обучения, памяти, интеллекта и главным центром управления всем организмом.

При этом участок архикортекса, который называется гиппокамп, отвечает за сексуальное и агрессивное поведение, а также участвует в процессах сохранения памяти. Небольшой участок палеокортекса располагается на базальной поверхности больших полушарий и входит в системы обонятельного анализатора.

2)Процессы, лежащие в основе эмбриогенеза нервной ткани; гистогенез, морфогенез, системогенез.

Нервная ткань образуется из нейроэктодермы, которая дифференцируется в:

А) Нервную трубку зародыша, которая дает начало всем элементам ЦНС (т.е.нейронам и клеткам глии).

Б) Нервный гребень, клетки которого мигрируют по всему телу зародыша и дают начало нейронам сенсорной, симпатической и парасимпатический нервных систем, шванновским клеткам, а также пигментным клеткам кожи, клеткам надпочечников, синтезирующим адреналин, соединительнотканным и скелетным структурам головы.

Нервная трубка играет главную роль в развитии нервной ткани. Она исходно образована одноклеточным слоем нейрального эпителия, клетки которого интенсивно делятся. Результатом гистогенеза нейроэктодермы является образование:

1. Нейробласты.

Они мигрируют в средний (плащевой) слой нервной трубки и дают начало нейронам ЦНС. Положение, которое занимают молодые нейроны в слоях формирующейся нервной трубки и определяет направление их дальнейшей специализации. Нейроны образуют отростки (аксоны и дендриты) и с их помощью устанавливают между собой связи – синапсы. В них переходит передача сигналов от клетки к клетке с помощью специальных веществ – нейромедиаторов.

Таким образом, 2 важнейших процесса, которые происходят на начальных этапах развития зародыша – это адресная миграция нервных клеток и направленный рост их отростков. Эти процессы обеспечивают жесткость организации мозга. Формируется сложная упорядоченная системы, в которой каждый элемент индивидуален и имеет свое место. Срок жизни образовывающихся нервных клеток равен сроку жизни индивидуума. Физиологическая гибеоль нейронов в зрелом организме происходит в значительно меньшем объеме, чем в эмбриогенезе. В среднем, в течение жизни мозг человека теряет около 0,1% всех нейронов.

2. Свободные спонгиобласты.

Они также мигрируют в периферические слои нервной трубки и в дальнейшем дифференцируются в клетки макроглии, а именно:

А) Астроциты. Они заполняют промежутки между нервными клетками и их отростками, выполняя при этом трофическую и опорную роль. Также астроциты участвуют в метаболизме нейромедиаторов. Они входят в состав гемато-энцефалического и нейро-ликворного барьера.

Б) Олигодендроциты. Они формируют миелиновые оболочки нервных волокон в ЦНС, на периферии эту функцию выполняют шванновские клетки. Миелиновые оболочки выполняют по отношению к аксонам изолирующую функцию.

3. Немигрирующие спонгиобласты эпендимы.

Они остаются в слое клеток, который выстилает просвет нервной трубки. После завершения митотических и миграционных процессов в нервной трубке, его клетки формируют эпителиоподобный пласт, выстилающий желудочки мозга и центральный канал. За этим слоем сохраняется название эпендима. Она входит в состав гемато-ликворного барьера, а также совместно с астроцитами образует нейро-ликворный барьер.