Вопрос №39. Каратиноиды, спектры поглощения, функции.

Каратиноиды- это жёлтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках, и являющиеся обязательным компонентом фотосинтетического аппарата растений. Образуют 40-ка углеродную цепь из 8-ми остатков изопрена. Каратиноиды подразделяются на каротины-ненасыщенные углеводороды оранжевого или красного цвета, и жёлтые ксантофиллы-пигменты, содержащие кислород. К наиболее распространённые каратиноиды- лютеин, виолоксантин и неоксантин.

Спектры поглощения каратиноидов характеризуются наличием 3-х полос в области от 450 до 570 нм.

Функции. Вспомогательные светособирающие пигменты в той части спектра, где слабо поглощает хлорофилл. От них энергия возбуждения резонансным путём передаётся на близлежащую молекулу хлорофилла. Хлорофиллы и каратиноиды собраны в светособирающий комплекс. Выполняют функции фотопротекторов, защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накопления возбуждённого синглетного (активного), препятствуя тем самым окислительному стрессу. Функцию вспомогательных пигментов (к хлорофиллам в антенных комплексах фотосистем 1 и 2) выполняют такие ксантофиллы как лютеин, виолоксантин и неоксантин.

Вопрос № 40. Доказательство природы выделяющегося кислорода. Роль фоторазложения воды в процессах фотосинтеза.

Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами впервые установил 1880 году немецкий исследователь Энгельман. Прямые данные, что кислород при фотосинтезе освобождается из воды, были получены в 1940 году американцами Рубеном и Каменом. В 1941 году Виноградов и Тейс с помощью масс-спектрометра выявили, что отношения 16О/18О в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе соответствуют тому же отношению в воде.

Первичный фотохимический акт в фотосинтезе это разложение воды на окислитель ОН и восстановитель Н. Затем первичный восстановитель Н восстанавливает углекислый газ, а первичный окислитель ОН участвует в реакции, в ходе которой выделяется кислород и снова выделяется Н2О.

Согласно Хиллу, процесс осуществляется в три этапа:

1 этап- 4Н2О-фотолиз=(4Н+)+(4ОН-),

2 этап- (4ОН-)=(2Н2О)+4электрона+О2

3 этап- бензохинон+ (4Н+)+4 электрона= гидрохинон

Вопрос № 41. Световая фаза фотосинтеза, фотофизический и фотохимический этап. Циклическое и нециклическое фосфорилирование. Роль первых и вторых пигментных систем и световых реакциях фотосинтеза.

1-фотофизическая стадия. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами, запасание её в виде энергии электронного возбуждения и миграции в реакционный центр. Первичные реакции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комплексах.

1-фотохимическая стадия. На этой стадии фотосинтеза энергия электронного возбуждения пигмента реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потенциалом передаётся на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделёнными зарядами содержит определённое кол-во энергии уже в химической форме. Окисленный пигмент восстанавливает свою структуру за счёт окисления донора. Преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза.

Образование НАДФ-Н, АТФ и кислорода в ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов по цепи переносчиков. Для переноса электронов необходимо, что бы каждый переносчик поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая, таким образом, перенос энергии электронов по цепи. Восстановление означает присоединение к молекуле переносчика, а окисление-потерю электрона молекулой. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопровождается переноса протона.

Фотохимическая реакция у фотосинтетических организмов включает фотосистему 2, комплекс цитохромов В6/Ф(лат), и фотосистему 1. При поглощении кванта света реакционным центром наблюдается переход молекул хлорофилла в возбуждённое состояние.

Существует два вида транспорта электронов:

Нециклический- в фотосистемах 1 и 2 синтез АТФ сопряжён с образованием НАДФ-Н, и выделением О2.

Циклический перенос- электроны по замкнутому участку цепи в фотосистеме 1, в качестве единственного продукта образуется АТФ.

Реакционный центр фотосистемы 2 включает кислород-выделяющий комплекс, первичный донор электронов- хлорофилл А с максимумом поглощения 680 нм. Первичный акцептор электронов-феофитин А, вторичные акцепторы- молекулы менахинона. Ядро реакционного центра фотосистемы 2 составляют два мембранных белка- Д-1 и Д-2. Они служат для связывания большинства простетических групп, выполняющих функции переносчиков электронов. Другие белки фотосистемы 2 обслуживают светособирающий комплекс, или участвуют при выделение кислорода при фотоокислении воды.

Реакционный центр фотосистемы 1 включает первичный донор электронов- хлорофилл А с максимум поглощения 700 нм. Первичный акцептор он же. Промежуточный акцептор- филохенон, вторичные акцепторы- железосерные белки. С них электроны поступают на ферредоксин, а затем на флавопротеин.

Комплекс цитохромов Б6/Ф, состоит из цитохрома Б6, цитохрома Ф, железо-серного белка и субъединицы 4. От данного комплекса электроны передаются на пластоцианин-водорастворимый белок, содержащий два атома меди, который восстанавливает окисленную форму хлорофилла в реакционном центре фотосистемы 1.

№42. Темновые реакции фотосинтеза (биохимический этап). Использование энергии АТФ и НАДФ-Н в темновых реакциях.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на световом этапе фотосинтеза. В темновой фазе происходят процессы фиксации СО2, в которых принимают участие АТФ и НАДФ-Н.

С3-путь фотосинтеза. Цикл Кальвина.

Первичным продуктом фиксации СО2 при фотосинтезе является фосфоглицериновая кислота. Первичным акцептором углекислоты является рибулозо-1,5-бисфосфат.

1. Стадия карбоксилирования. Присоединение СО2 к диенольной форме рибулозо-1,5-бисфосфата и образования двух молекул фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция катализируется ферментом РУБИСКО.

2. Стадия восстановления ФГК. На этой стадии фосфоглицериновая кислота восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс идёт в два этапа. В начале, под действием фермента фосфоглицераткиназы к 3-ФГК присоединяется ещё одна фосфатная группа от молекулы АТФ, и образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота. На втором этапе происходит восстановление 1,3 ФГК в 3-фосфоглицериновый альдегид за счёт НАДФ-Н.

3. Регенерация рибулозобисфосфата. Происходит с участием фосфатов 3,4,5,6,7углеродных сахаров. В результате процессов альдольной конденсации и транскеталазных реакций из 5 молекул 3-х углеродных сахаров образуется 3 молекулы 5-ти углеродных сахаров, которые превращаются в риболозобисфосфат.

4. Стадия синтеза углеродных продуктов фотосинтеза. На этом этапе происходит всякая хуетень, а именно, из фосфоглицеринового альдегида, мать его, и фосфодиоксиацетона под действием альдалазы синтезируется фруктоза-1,6-бисфосфат, сука такая. Который затем может превращаться или в крахмал, или в сахарозу, такой блять загадочный.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФ-Н, и 18 молекул АТФ. Данный цикл функционирует у высших растений и водорослей. Молодец какой, бля.

С4-путь фотосинтеза(путь Хэтча-Слэка).

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант и многих других видов способны фиксировать СО2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и другим, не менее заёбным путём, в ходе которого появляются С4 кислоты- щавелево-уксусная, яблочная и аспарагиновая. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (корониального). Проводящие пучки таких растений окружены двумя слоями зелёных клеток ассимилляционной паренхимы. Внешний слой образуют клетки мезофиллы, внутренний- клетки обкладки сосудистого пучка. Обязательным признаком кранц-обкладки является наличие в её клетках хлоропластов. Особенностью строения листа С4 растений является наличие не более 2-3 слоёв клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки, что, сука, позволяет им легко обмениваться продуктами фотосинтеза через плазмодесм (канал между клетками). Хлоропласты клеток обкладки, как правило содержат много зёрен крахмала и не содержат гран. Фиксация углекислоты в этих клетках происходит в результате присоединения СО2 к фосфоенолперувату и образование кислот с 4-мя атомами углерода- щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой. Затем С4 кислоты (малат или аспартат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их карбоксилирование и образование С3 кислот. После этого С3 кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина. С4 путь фотосинтез иногда сравнивают с углекислотным насосом, поставляющим СО2 в хлоропласты клеток обкладки для цикла Кальвина.

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы 2, и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. В этих хлоропластах энергия идёт только на синтез АТФ в результате работы фотосистемы 1 и циклического транспорта электронов. НАДФ-Н, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина хлоропластов обкладки образуется при окислении ферментом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.

Различают три варианта пути С4 фотосинтеза. У кукурузы, сорго, сахарного тростника функционирует НАДФ-маликэнзимный тип фотосинтеза, у иван-чая и просо НАД-маликэнзимный, а у баклажанов ФЕП (фосфоенолпируват)-карбоксилазный. Эти варианты отличаются по типу С4 кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки(аспартат или малат), по типу С3 кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла, и, наконец, по типу карбоксилирования в клетках обкладки.

С4 путь фотосинтеза чаще имеет место у растений засушливых и тропических районов, которые устойчивы к засухе и засолению. Эти растения лучше растут при высокой интенсивности света и дневной температуре 30-35 градусов.