3. Капиллярный кровоток

Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пла­стическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.

4. Кровообращение в венах

Вены вмещают 70-80% крови орга­низма. Они в большой степени опреде­ляют емкость всей системы кровообра­щения, величину возврата крови к серд­цу.

В более крупных сосудах возникают небольшие колебания давления и скорости кровотока, которые за­висят от фаз дыхания и сердечных сокраще­ний. Происхождение венно­го пульса иное, чем артериального. Причиной венного пульса является пре­кращение оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. В этот момент ток крови в больших венах задерживается и давление в них возрастает.

Физиология дыхания.

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование кислорода в биологическом окислении и удаление из организма углекислого газа.

Первая стадия — легочное, или внешнее, дыхание — связана с поступ­лением и удалением воздуха из легких. Во время вдоха в легкие поступает насыщенный кислородом атмосферный воздух, при выдохе в атмосферу возвращается воздух, обед­ненный кислородом и обогащенный двуокисью углерода.

Вторая стадия — газообмен в легких между альвеолярным воздухом и легочными капиллярами.

Третья стадия — транспорт газов кровью: кислород — из легких к тка­ням, двуокись углерода — из тканей в легкие.

Четвертая стадия — тканевое (внутреннее) дыхание — метаболические процессы утилизации кислорода клетками и образование двуокиси углерода.

Дыхательный акт. Отрицательное давление плевральной полости.

С момента рождения каждого млекопитающего легкие всегда находятся в более или менее растянутом состоянии. Это объясняется отрицательным давлением в полностью изолированной от атмо­сферного воздуха плевральной полости, окружающей легкие (на 3—4 мм рт.ст. ниже атмосферного). Растянутые легкие стремят­ся сжаться благодаря собственной эластической тяге и поверхностному натя­жению в альвеолах. Эластическая тяга обусловлена свойствами тканей легких и грудной клетки. Поверхностное натяжение в альвеолах формируется покрывающими их изнутри жидкостями, оно существенно снижается поверхностно-активными веществами – сурфактантами. Если бы этого не происходило, то при уменьшении объема альвеол поверхност­ное натяжение в них оказалось бы столь большим, что они полностью спа­дались бы.

Вместе с тем в спавшемся состоянии легкие находятся только у плода до рождения и первого вдоха, а также в случае, если в плевральную полость войдет воздух или газ, - наступает пневматоракс.

Благодаря наличию отрицательного давления в плевральной полости в обычных условиях спадания легких не происходит.

Механизм вдоха и выдоха.

Вдох и выдох обеспечиваются дыхательными движениями грудной клетки и диафрагмы. В организации этих движений принима­ют участие спинальные центры диафрагмальной и межреберных мышц, к которым поступает импульсация из дыхательного центра продолговатого мозга.

Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на

1) инспираторные (вдоха) - диафрагма и наружные межреберные мышцы. При сокращении инспираторных мышц ребра поднимаются. В результате объем грудной клетки увеличивается, особенно в ее нижних отделах. Сокращение мышцы диафрагмы также вызывает увеличение объема грудной клетки. Во время вдоха диа­фрагма уплощается, а в покое и особенно во время выдоха купол ее подни­мается и перемещается в грудную клетку. При грудном типе дыхание осуществляет­ся за счет сокращения межреберных мышц, при брюшном типе в основном сокращается диафрагма, которая одновременно смещает органы брюшной полости.

2) экспираторные (выдоха) – внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки

3) вспомогательные, которые включаются при форсированном дыхании. Это ряд мышц шеи, груди и спины.

Во время вдоха при увеличении объема грудной клетки в замкнутой плевральной полости давление еще больше падает. Вследствие различия между атмосферным давлением и плевральным давлением лег­кие растягиваются, в целом увеличиваясь в объеме, следуя за грудной клеткой. По­явившаяся разница между давлением в легких и атмосферным давлением приводит к тому, что воздух начинает поступать через воздухоносные пути в трахею, бронхи, в альвеолы, заполняя их, при этом давление выравнивает­ся.

Выдох в основном происходит пассивно: как только инспираторная мускулатура расслабляется, возросшая в ход вдоха эластическая тяга легких возвращает их в исходное состояние. В результате объем грудной клетки уменьшается, и давление в плевральной полости возрастает. Давление воздуха в легких стано­вится больше, чем в атмосфере, и воздух благодаря этому начинает выхо­дить из легких по воздухоносным путям наружу.

Меняются просвет бронхов и их проходимость. Тонус гладкой мускулатуры бронхов зависит от активности парасимтатической и симпатической иннервации: вагусные холинэргические влияния усиливают тонус мышц и сужают просвет бронхов, симпатическая адренергическая иннервация оказывает расслабляющее влияние.

Характеристика легочной вентиляции.

Легочной вентиляцией называют объем воздуха, вдыхаемого за единицу времени. Легочную вентиляцию подразделяют на несколько компонентов.

Дыхательный объем — количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в покое.

Резервный объем вдоха — количество воздуха, которое человек может до­полнительно вдохнуть после нормального вдоха.

Резервный объем выдоха — количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.

Остаточный объем — количество воздуха, оставшееся в легких после максимального выдоха.

Жизненная емкость легких — максимальное количество воздуха, кото­рое можно выдохнуть после наибольшего вдоха, состоящее из суммы дыха­тельного объема и резервных объемов вдоха и выдоха. С возрастом ЖЕЛ уменьшается, что связано со снижением эластичности легких и подвижности грудной клетки.

Газообмен в легких.

Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления О₂ и СО₂ в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью в капиллярах. Парциальное давление кислорода при нормальных атмосферных условиях поддерживается в альвеолярном воздухе на уровне ~ 102 мм рт.ст., а дву­окиси углерода — на уровне около 40 мм рт.ст.

Перенос О₂ из альвеолярного газа в кровь и СО₂ из крови в альвеолярный газ происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат градиенты парциальных давлений О₂ и СО₂ по обе стороны аэрогематического барьера. Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии, т.к. все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Благодаря огромной общей поверхности альвеол, составляющей 80-100 м², имеются условия для достаточно эффек­тивной диффузии газов, обеспечивающей дыхательные потребности орга­низма. Тонкий слой легочной ткани, отделяющей кровь легочных капилля­ров от альвеолярного пространства, легко проницаем для газов. В процессе диффузии газы проходят через альвеолярный эпителий, межклеточное пространство между основными мембранами, эпителий капилляров, плаз­му крови, мембраны эритроцитов во внутреннюю среду эритроцитов. Диф­фузионный барьер составляет 1 мкм.

Вдыхаемый воздух имеет наибольшее парциальное давление кислоро­да и наименьшее парциальное давление двуокиси углерода. В то же время парциальное давление кислорода в притекающей к альвеолам венозной крови минимально, а парциаль­ное давление двуокиси углерода максимально. Благодаря градиенту давлений происходит транспорт газов через стенку альвеол: двуокись углерода покидает венозную кровь и поступает в альвеолярный воздух, а кислород диффундирует в противопо­ложном направлении — из альвеолярного воздуха в кровь.

Транспорт газов кровью. Транспорт кислорода

Кислород транспортируется кровью двумя способами: в связанном с гемоглобином виде — в форме оксигемоглобина и за счет физического растворения газа в плазме крови. В плазме растворена лишь небольшая часть О₂ (около 2%).

Большая часть кислорода переносится кровью в виде химических соединений с гемоглобином. 100 мл крови могут переносить около 21 мл О2. Это - кислородная емкость крови.

Связывание кислорода с гемоглобином и высвобождение его зависят от парциального давления кислорода. Соотношение количества гемоглобина и оксигемоглобина в крови иллюстрирует кривая диссоциации оксигемо­глобина.

Участок кривой, соответствующий низким парциальным значениям кислорода, характеризует содержание оксигемо­глобина в капиллярах тканей, а фрагмент кривой, лежащий в области высо­кого парциального давления кислорода, соответствует крови в легочных капиллярах. Чем выше парциальное давление кислорода, тем больше содержание оксигемоглобина; при парциальном давлении 80-100 мм рт.ст. практически весь гемоглобин насыщается кислородом.

Динамика кривой зависит от нескольких факторов. Кривая может сдвигаться относительно оси абсцисс вправо или влево в зависимости от температуры, парциального давления двуокиси углеро­да и величины рН (эффект Бора). При увеличении содержания двуокиси углерода, температуры и закислении крови (ацидоз) кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо. Это отражает по­вышение способности оксигемоглобина отдавать кислород тканям и тем самым высвобождаться для дополнительного связывания СО₂ и переноса его избытка из тканей в легкие. Напротив, при снижении Рсо₂, защелачивании крови (алкалоз) и понижении температуры кривая сдвигается влево.

Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях.

Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обуслов­ленной градиентом его парциальных давлений по обе стороны, через гематопаренхиматозный барьер. Среднее давление о₂ артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где кислород непрерывно расходуется, стремится к нулю.

Давление (или напряжение) О₂ в тканях зависит не только от снабжения кислородом, но и от его потребления клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки кардиомиоцитов и нейроны мозга, где окислительные про­цессы очень интенсивны. В отличие от этих клеток, скелетные мыш­цы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения, т.к. они могут использовать анаэробные процессы получения энергии, а также содержат (особенно красные волокна) миоглобин.

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь тоже происходит путем диффузии, т. е. в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гематопаренхиматозного барьера.