А.С. Мончадский предложил оригинальную классификацию экологических факторов.

Он исходил из того, что приспособитель­ные реакции организмов к тем или иным факторам среды опреде­ляются степенью постоянства воздействия этих факторов, т.е. их периодичностью. С учетом вышеизложенного выделяются первич­ные и вторичные периодические факторы, а также непериодичес­кие факторы.

К первичным периодическим факторам относят явления, связан­ные в основном с вращением Земли: суточная смена освещеннос­ти, смена времен года. Эти факторы, которым свойственна правиль­ная периодичность, действовали задолго до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были адаптиро­ваться к ним.

Вторичные периодические факторы — следствие первичных пери­одических: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи (для животных), содержание растворенных газов в воде.

К непериодическим факторам относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Уточним, что «непериодично» лишь само тело почвы, составляющие ее компо­ненты, но динамика таких свойств почвы, как влажность, темпе­ратурный режим, может определяться первичными периодически­ми факторами и, в свою очередь, оказываться периодичной.

Антропогенное воздействие на среду проявляется, прежде все­го, в изменении режима множества биотических и абиотических факторов, переходе их зачастую за те пределы, которые отвечают экологическим требованиям живых организмов. Это обстоятель­ство и послужило причиной исчезновения многих видов растений и животных с лица Земли.

5. Абиотические и биотические факторы. Влияние абиотических факторов на распространение биологических видов

Существует ряд экологических факторов абиотической приро­ды, влияние которых на живые организмы почти везде практичес­ки одинаково. В каждой среде обитания на орга­низмы действует своя совокупность абиотических факторов. Не­которые из них играют важную роль во всех трех основных средах (в воде, почве и на суше) или в двух. Рассмотрим важнейшие из них.

Солнечный свет. Условия жизни организмов определяются общим потоком излучения в окружающей их среде. Организмы, которые живут на поверхности планеты или вблизи нее, воспринимают по­ток энергии, состоящий из солнечного излучения и длинноволно­вого теплового излучения от соседних тел. Именно эти два факто­ра обусловливают климатические условия среды — температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и воды.

Адаптационные ритмы жизни. Из-за осевого вращения Земли и движения вокруг Солнца развитие жизни на планете происходило в условиях регулярной смены дня и ночи, а также чередования вре­мен года. Подобная ритмичность создает в свою очередь периодич­ность, т.е. повторяемость условий в жизни большинства видов. При этом вполне закономерно изменяется и действие большого числа экологических факторов: освещенности, температуры, влажности, давления атмосферного воздуха, всех компонентов погоды. Про­является регулярность в повторении как критических для выжива­ния периодов, так и благоприятных.

К указанным ритмам организмы приспособлены таким образом, что их физиологическое состояние и поведение изменяются в пол­ном соответствии с циклическими изменениями внешней среды. Для жизнедеятельности разных видов организмов выделяют суточ­ные, годовые и приливно-отливные ритмы.

Имеющие место кратковременные изменения погоды (зимние оттепели, летние заморозки) не нарушают, как правило, годовых ритмов растений и животных. Поэтому следует подчеркнуть, что основным экологическим периодом, на который реагируют орга­ низмы в своих годовых циклах, является не случайное изменение погоды, а фотопериод, т.е. изменение в соотношении дня и ночи.

Общеизвестно, что длина светового дня закономерно изменя­ется в течение года, и именно это служит весьма точным сигналом приближения весны, лета, осени и зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом.

Приливно-отливные ритмы. Виды организмов, которые обитают в прибрежной или донной части мелководья (на литорали), в кото­рую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещенности и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблю­даются 2 прилива и 2 отлива. Дважды в месяц (новолуние и полно­луние) сила приливов достигает максимальной величины.

Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитаю­щих в прибрежной зоне. Так, самки рыбы атерина в самый высо­кий прилив откладывают икру у кромки воды, закатывая ее в пе­сок. При отливе икра остается созревать в последнем. Выход маль­ков происходит через полмесяца, он совпадает с временем следую­щего высокого прилива.

Температура. Из всего комплекса факторов температура занима­ет по своей значимости второе место после света почти во всех сре­дах обитания. Экологическое значение тепла состоит, прежде все­го, в том, что температура окружающей среды определяет темпера­туру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, оп­ределяющих обмен веществ. Для многих из них может быть при­меним закон Вант-Гоффа, согласно которому при повышении тем­пературы на 10 °С они ускоряются в 2—3 раза.

Любой организм способен существовать лишь в определенном диапазоне температуры, ограниченном нижней летальной (смер­тельной) и верхней летальной температурой. Оптимальной будет та температура, которая наиболее благоприятна для жизнедеятельно­сти и роста.

Рассмотрим некоторые виды адаптации организмов.

Биохимические адаптации к температуре. Многие растения и жи­вотные при постепенной подготовке успешно переносят в состоя­нии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температу­ры: некоторые насекомые переносят понижение температуры до - 45°С, лиственница в районе Верхоянска выдерживает от -50 до —70°С. Эта холодостойкость обусловлена способностью клеток на­капливать вещества с криопротекторными (холоднозащитными) свойствами: глицерина, сахарозы и др. Такие изменения пределов выносливости под влиянием предшествующих условий называют акклимацией.

Морфологические адаптации. Температура среды оказывает влия­ние на форму и строение растительных и животных организмов, т.е. их морфологию. Согласно правилу Бергмана, если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий — в теплом климате. Это обус­ловлено тем, что с увеличением размера тел животных при продви­жении на север уменьшается относительная поверхность тела, а зна­чит, и теплоотдача. Отметим также, что у теплокровных животных выступающие части тела (например, уши у зайца, лисы) в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому в первом случае они отдают в окружающую среду меньше тепла (правило Д. Аллена).

Физиологические адаптации. Вырабатываемое живыми организма­ми тепло как побочный продукт биохимических реакций может служить источником повышения температуры их тела. Поэтому многие организмы, используя физиологические процессы, могут в определенных пределах менять температуру своего тела. Эту спо­собность называют терморегуляцией.

Имеются организмы с непостоянной температурой тела — пойкилотермные (холоднокровные) и организмы с постоянной темпе­ратурой — гомойотермные (теплокровные). Пойкилотермия свой­ственна всем микроорганизмам, растениям и беспозвоночным жи­вотным. Гомойотермия характерна только для представителей двух высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих (в т.ч. че­ловека). Частный случай гомойотермии — гетеротермия — характе­рен для животных, которые впадают в оцепенение или спячку при наступлении неблагоприятного периода года (сурки, суслики, ежи, летучие мыши и др.).

Влажность. Протекание всех биохимических процессов в клет­ках и нормальное функционирование организма в целом возмож­ны только при достаточном обеспечении его водой. Она является одновременно и климатическим, и эдафическим (средообразующим) фактором, поскольку многим организмам, особенно расте­ниям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. Об исключительно важном биологическом значении воды сви­детельствует тот факт, что тела живых организмов в основном со­стоят из воды.

Классификация организмов по отношению к влажности (а, сле­довательно, и распределение по различным местообитаниям) вклю­чает следующие группы: 1) организмы водные или гидрофильные (гидрофиты) — живут постоянно в воде; 2) организмы гигрофиль­ные (гигрофиты) — могут жить только в очень влажных местооби­таниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению (ниж­ние ярусы серых лесов, заболоченные участки). К этой группе от­носятся и большинство взрослых особей амфибий (например, ля­гушки), кровососущие комары, дождевые черви и многие другие представители почвенной фауны; 3) организмы мезофильные (ме­зофиты), отличающиеся умеренной потребностью в воде или во влажности атмосферы и могущие переносить смену сухого и влаж­ного сезонов. К ним относится большое количество животных уме­ренного пояса и большинство культурных растений; 4) виды ксеро-фильные (ксерофиты), живущие в сухих местообитаниях с недостат­ком воды как в воздухе, так и в почве (пустыни и прибрежные дюны). Среди животных эта группа представлена многочисленны­ми насекомыми, они отличаются особенной адаптацией к сухости. Отдельный вид улиток может оставаться жизнеспособным более четырех лет, впадая в летнюю спячку, когда становится слишком сухо.

Атмосферный воздух. Представляя собой физическую смесь газов различной природы, воздух имеет для всего живущего исключи­тельное значение. Он является той материальной средой, с кото­рой тесно связана жизнедеятельность практически всех организ­мов. Состав чистого сухого воздуха практически одинаков во всех ме­стностях земного шара: (в объемных процентах): азот — 78,01; кис­лород — 20,95; аргон — 0,93; диоксид углерода — 0,032% об. Кислород является жизненно необходимым для абсолютного большинства живых организмов. Только анаэробные бактерии мо­гут развиваться в бескислородной среде.

Важным экологическим аспектом является повышение раство­римости кислорода в воде по мере уменьшения ее температуры. Фауна водных бассейнов полярных и приполярных широт весьма обильна и разнообразна, главным образом вследствие повышенного содержания кислорода в холодной воде. Напротив, в теплых водах тропических бассейнов пониженная концентрация растворенного кислорода ограничивает дыхание, затрудняет жизнедеятельность и соответственно снижает численность водных животных.

Загрязнения антропогенного происхождения, поступающие в воздух, весьма существенно влияют на живые организмы. Особен­но это присуще ядовитым газообразным веществам — диоксиду серы, метану, оксиду углерода (II), диоксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также частицам пыли, свинца и т.п. Напри­мер, лишайники погибают даже при следах диоксида серы в возду­хе среды их обитания.

Огонь как экологический фактор. В сочетании с определенными климатическими условиями (сушь, ветер) он может принести к полному или частичному выгоранию растительности в большинстве наземных местообитаний, гибели животных и микроорганизмов. Кроме прямого воздействия огня на живые организмы, экологически значимым является его косвенное воз­действие. Это проявляется, например, прежде всего в ликвидации конкурентов для оставшихся в живых видов.

В местностях, для которых характерны сухой климат и хорошо развитый растительный покров, многие растения в процессе эво­люции приспособились к огневому воздействию и постепенно сформировали пирофитную (дословно: огнелюбивую) флору. Расте-ния-пирофиты (дуб, белый ракитник и др.) обладают уникальны­ми особенностями: быстрый рост и раннее плодоношение; твер­дая и прочная кожура семян; высокая огнестойкость коры стволов; высоко поднятая крона; высокая регенерационная способность корневых систем и т.п.

Питание как экологический фактор. Питанием называется процесс потребления энергии и вещества. Известны два способа питания: голофитный — без захвата пищи (посредством всасывания раство­ренных пищевых веществ через поверхностные структуры организ­ма) и голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процес­сы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность вза­имосвязанных и сбалансированных процессов, включающих раз­нообразные химические превращения веществ в организме. Пища — важнейший экологический фактор. Ее качество и ко­личество способны изменять плодовитость, продолжительность жизни, развитие и смертность живых существ.

Очевидно, что в природной обстановке на каждый организм или группу организмов действуют не только абиотические факторы, но и остальные живые существа. Последние являются неотъемлемой частью среды обитания и относятся поэтому к категории биотичес­ких факторов. К ним обычно относят совокупность влияний жиз­недеятельности одних организмов на другие.