Происхождение грибов.

Одни микологи считают, что разные группы грибов произошли от разных групп водорослей: разножгутиковых (золотистых), конъюгат, сифоновых, а также красных. В данном случае предполагается полифилетическре происхождение. Другие считают более вероятным монофилетическое происхождение грибов от каких-то гипотетических сапрофитных жгутиковых организмов.

Еще старые исследователи (Кон, 1843) обращали внимание, что фикомицеты (водяные грибы) связаны с водорослями. Речь шла не о простом сходстве, а о родстве. Его обосновывали не только общностью структуры, но и способом размножения. Сказанное дало основание А. Дебари (1866), а затем X. Гоби (1881) выводить грибы из зеленых водорослей. Таких же взглядов придерживался и И. Сакс (1868). Взгляды названных высоких авторитетов воспринимались как аксиома самыми выдающимися западноевропейскими ботаниками начала XX в. — Р. Веттштейном (1901) и А. Энглером (1912). Именно Р. Веттштейн объединил зеленые водоросли и грибы в одном отделе — Eutallophyta. Известный русский ботаник К. Мережковский (1909) называл водяные грибы белыми водорослями. Из современных ученых происхождение грибов от водорослей (одноклеточных, разножгутиковых) обосновывает И. Бесси (1950).

Только к началу XX в. все более отчетливо формируется концепция о происхождении грибов от разных систематических групп водорослей: конъюгат, золотистых, сифоновых, красных, а не только от зеленых, т. е. концепция полифилетического происхождения грибов. Приверженцами полифилетического происхождения грибов являются многие ботаники: Ч. Бесси (1907), А. Энглер (1912), французский альголог М. Шадефо (1960). Он склонен выводить, в частности, аскомицеты и базидиомицеты из красных водорослей, а фикомицеты — из хризофитовых и пирофитовых водорослей.

Итак, первая теория связывает происхождение грибов или с зелеными водорослями (монофилетическое), или с разными группами водорослей (полифилетическое). В обоих случаях грибы — это прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Вторая концепция происхождения грибов основывается на положении, что грибы — изначально бесхлорофилльные организмы. Значит, происходят они не от водорослей, а от простейших животных организмов (гетеротрофных). Именно таких взглядов придерживались в своих более поздних работах X. Гоби (1883), А. Фишер (1892). Из числа современных авторов эту теорию разрабатывали Смит (1933) и позднее Ф. Моро (1955), Г. Убрижи и И. Вереш (1966).

Некоторые современные исследователи, например Л. Оливье (1967), считают, что слизевики должны быть отнесены к миру животных. Из русских ученых за происхождение грибов от бесхлорофилльных организмов, помимо X. Гоби, высказывались А. Генкель (1923), А. Ячевский (1927), Д. Зеров (1972). Теория происхождения грибов от простейших животных — амебоидных — представляется более предпочтительной. Она подтверждается как ходом онтогенеза, так и биохимическими особенностями бесхлорофилльных организмов. Суть дела в том, что даже бесхлорофилльные гетеротрофные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов же крахмала нет.

Происхождение грибов от зеленого автотрофного предка с последующей полной утратой пластид представляется маловероятным. Еще более невероятно допустить, что из клеточных организмов с целлюлозной стенкой (например, красные водоросли) появились неклеточные — гифовые с пектиново-хитиновой стенкой (например, сумчатые грибы).

Ц.Грибы(Mycetalia).П/ц. Слизивики(Myxomycobionta), П/ц.Настоящие грибы. (Eumycobionta). Слизивики – вегетативная фаза предст-на перипластом. Плазмодий м. обр-ть 1 или неск спорог со спорами. 1кл. Истинные миксомицеты- сапротрофный плазмодий, погружены в субстрат. Споры в воде преобр споры; 2. Клеточные миксомицеты - представлена отдельными кл-ми, живут в навозе, пит.бактериями. 3 паразитические миксомицеты – паразиты высших раст-й.

Низшие грибы: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes. Тело-амебойдное; несептированный мицелий; 1 кл-ка с тверд. оболочками. Размножение: вегетативное, бесполое, половое. Высшие грибы: По организации таллома – на высоком уровне, таллом- сетированный, многоядерный, но есть искл..Имеет место утраты половых гамет.Кл.Ascomycetes(сумчатые грибы)-макро и микро мицеты, паразиты,сопратрофы, тело многоядерное, размножение вегетативное. Эволюция в строении плодового тела шла в сторону приспособления или адаптации к активному обр. спор и сумок. Кл. Dasiomycetes (базидиальные грибы) - макро и микро мицеты; половые органы отсутсвуют; половой процесс соматогомия, бесполое размножение, сапротрофы. Кл. Deuteromycetes(несовершенные грибы) - отсутсвие гаметангии; полового размножения нет, бесполое - спорангиями, микроскопичны, слияние ядер.

5. Растительная клетка. План строения и морфолого-физиологические особенности. Растительные ткани. Основные типы и проблемы классификации.

Растительная клетка имеет плотную оболочку, покрывающее внутреннее содержимое- протопласт, который состоит из органоидов- цитоплазмы, ядра, пластид, мтх-й и различных включений. В цитоплазме различают: плазмалемму (мембрана), тонопласт (пленка, пограничная с вакуолью), сложная система коллоидов (белков, РНК, липойдов). Цитоплазма может разжижаться и затвердевать обратимо, постоянно в движении. Ядро м.б. 1 или несколько, имеет коллоидную природу. Части: ядерная оболочка, нуклеоплазма, хромосомы. Мтх-й состоят из белков, фосфолипидов, РНК. Ферменты уч-ют в обмене в-в кл-ки, служ. внутриклеточными катализаторами. Витамины (больше всего в листьях, плодах). Фитогормоны – в-ва протопласта, усиливающие биологические процессы(рост, деление, половые ф-ции). Антибиотики – вещ-ва, имеющие профилактическое значение избирательно действие на м.организмы. Присутствие пластид –хар-ная особ раст-ой кл-ки.3типа:хлоропласты-содержат пигмент хлорофилл; хромопласты - округлой формы, сод. бурые, оранжевые пигменты – коротинойды; лейкопласты - мелкие. Все пластиды разм делением, обр-ем перетяжки по середине пластиды. Запасной крахмал – вторичный продукт в кл-ке, обр-ся полимерализацией сахаров. Цитозоль - пространство, заполненное в-вами, р-ром протоплазм жидкости протопласта – клеточного сока, вакуоль (имеет разл форму: щарообразную, нитевидную, палочкообразную). Состав клет. стенки варьирует в зависимости от вида растения, содержит кис-ты: (щавелевая, яблочная, лимонная), пектины, алколоиды, пигменты и пучки кристаллов = рафиды В состав клет. стенки целлюлоза = клетчатка (скелетное вещ-во), кот-е состоит из мелких цепей, собранных в микро - макрофибриллы, снаружи покрыто матриксом; гемицеллюлоза, пектиновые вещ-ва, клеющие вещ-ва, минер, суберин, вода

Ткань - группа клеток, сходных по строению, функциям, месту расположения, связанных между собой, имеющих общие происхождение. По физиологической роли: образовательные, покровные, основные, проводящие, механические, выделительные. Т.е. ткани делят на эмбриональные = образовательные и постоянные = дифференцирующие (Клетки мелкие с крупными ядрами). По происхождению меристемы: первичные, вторичные. Существуют типы меристем: первичные = верхушечные - апекс стебля, корня, кот-е защищены чешуями и прикорневым чехликом, заклад боковых стеблей, корней; латеральные - заклад. при образовании зачатков листьев; вставочные - остатки апикальной меристемы.

Покровные: 1.эпидерма – функции газообмен 2.перидерма - состоит из пробки = феллемы; пробкового камбия = феллогена; феллодерма. Механическая (прочность) 1.коаленхима (живая ткань) под эпидермисом неравномерно утолщена, работает на подержание тургора, характерна для двудольных; функция фотосинтез; 2. склеренхима (мертвая ткань, находится внутри тела растений, равномерно утолщена, у однодольных(прочность). Основная - находится. под покровными тканями, пронизана механическими, проводящими и др. клетками. (питание) Существуют: поглощающая паренхима; ассимиляционная; запасающая(аэренхима- зап.воздух). Проводящие ткани – древесина (поднимает вещества снизу-вверх), флоэма = луб(отток к корням сущ 1 вегетационный сезон.) Проводящие пучки - совокупность проводящих Эл-в-ЦПЦ = стела. Пучки бывают: полные (ф+к), (ф или к); боковые = коллатеральные; биколлатеральные (с примыкающей ф); концентрические. Выделительные ткани - выделение отбросов. Выделение накапливается в межклетках. Железистые волоски, железистые чешуйки. Выделит ткани состоят из железистых клеток (полости для выделения) и выделительных ходов.

6.Общая характеристика корня. Метаморфозы корней. Цветок. План строения, характеристика андроцея и гинецея.

КОРЕНЬ - основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию минерального и водного питания.

-корень укрепляет растение в почве, синтезирует и депонирует различные вещества, взаимодействует с корнями других растений, грабами и микроорганизмами и пр.

-Корень является осевым органом и обладает радиальной симметрией. Он обладает длительным нарастанием в длину (пока действует апикальная меристема) и эндогенным ветвлением.

- В корне преобладает первичная кора над центральным цилиндром.

- Наличие регуляторной ткани, которая осуществляет регуляцию прохождения воды в коре- эктодерма и энтодерма.

Корень, развивающийся из зародышевого корешка, называется главным. От главного корня (у двудольных и голосеменных) отходят боковые корни (они закладываются в перицикле корня) и формируется стержневая корневая система. У однодольных главный корень незаметен или его нет, а вся корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Придаточные корни могут возникать на стеблях, листьях и корнях из различных меристем и других тканей.

На продольном разрезе у молодого корня различимы части, получившие название зон, отличающиеся по морфологии и функциям. Таких зон четыре: деления, растяжения, поглощения и проведения.

1. Зона деления (апекс) корня прикрыта корневым чехликом из живых клеток и содержит несколько меристем: дерматоген, который формирует ризодерму, периблему, ответственную за образование первичной коры, и плерому, даюшую начало проводящему цилиндру (стеле корня).

2. "Зона растяжения прозрачна" Здесь клетки сильно увеличиваются в продольном направлении, но не делятся.

3. Зона поглощения (всасывания) характеризуется наличием многочисленных корневых волосков. Основная масса воды и солей усваивается в этой зоне. Корневые волоски живут 10-12 дней. Там, где они исчезают, начинается зона проведения.

4. Зона проведения. В ней завершается процесс дифференциации первичных постоянных тканей.

Для корней однодольных и молодых корней двудольных характерно первичное строение, т.е. все постоянные ткани образованы первичными меристемам). В таких корнях различают три топографические зоны (на поперечном разрезе): ризодерму (эпиблему), первичную кору и центральный цилиндр (стелу).

РИЗОДЕРМА - живая первичная ткань, состоящая из одного слоя клеток, часть из которых представлена корневыми волосками.

ПЕРВИЧНАЯ КОРА (I кора) состоит из трех типов тканей. Первый (наружный) слой образует экзодерма. Это опробковевшая немногослойная ткань, содержащая пропускные клетки и регулирующая прохождение воды в корне. Основную массу первичной коры составляет запасающая паренхима, клетки которой хранят запас питательных веществ. Третий (внутренний) слой первичной коры называется эндодермой. Эта своеобразная по строению ткань выполняет регуляторную и опорную функции, защищая стелу корня и пропуская воду точно к сосудам ксилемы. Наличие своеобразных утолщений оболочек клеток данной ткани (пятен, поясков Каспари) служит ценным диагностическим признаком.

Наружный слой ЦЕНТРАЛЬНОГО ЦИЛИНДРА образует кольцо клеток первичной боковой меристемы - перицикл. Это корнеродная ткань, дающая начало боковым корням. Первичные проводящие ткани имеют радиальное расположение. Первичная ксилема напоминает звезду с различным числом лучей (диагностический признак) у разных видов растений: 2, 3. 4. 5 у двудольных, с многими лучами у однодольных. Группы первичной флоэмы лежат между лучами ксилемы. Между ксилемой и флоэмой лежат мелкие паренхимные клетки. Заложение и деятельность камбия у двудольных растений определяет переход ко вторичному строению.

Диагностические анатомические признаки корня. В определении, при микроскопическом анализе корня учитываются: пропорции первичной коры и стелы: наличие или отсутствие вместилищ, смоляных каналов, млечников; тип организации эндодермы; число лучей ксилемы и флоэмы (архность); количество пучков при вторичном строении.

Видоизменение корней связано с выполнением специальных ф-ций. У корнеплодов в связи с ф-цией размножения в клетке откладываются питат вещ-ва для цветочных побегов следующео года. В образовании корнеплода моркови, свёклы, редиса принимает участие нижняя часть стебля и корня. Если питат вещ-ва откладываются в боковых корнях, то развиваютс корневые шишки или корнеклубы (георгин). У некоторых растений есть воздушные корни (манстера), ходульные корни (мангровые деревья), присасывающиеся корни – гаустории (повелика), водяные (ряска).

Цветок. Теории происхождения.

1.Фолиарная = листовая. Гётте. Цветок – это видоизменнёный побег, а из него возник цветок. « Устарела».

2.Псевдантная теория. Группа Голосеменных – это Кл. Гнетовые- вымерли. Цветок произошёл от соцветия шишек, которые упростились до частей цветка. «Устарела».

3.Стробиллярная теория. Возникла при открытии Кл. Беннетитовые. У них шишка была обоеполой. Из мужских плодоносных листиков возникли тычинки, а из женских – пестик

4.Телломная теория. Телом имел стерильную и фертильнуючасти.

Цветок имеет ось= цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестик. Последние состоят из одного или нескольких плодолистиков. Основная часть пестика- этозамкнутая завязь, внутри которой находится семязачаток.

Са (calyx)- чашечка- совокупность чашелистиков. Функция- защита цветка, иногда привлечение насекомых. Чашелистики имеют листовое происхождение, возникают в результате изменения верхних прицветных лепестков.

Со (corolla)- венчик.Функция- привлечение насекомых.

Простой околоцветник — Р (perigonium); тычинки, составляющие весь круг, т. е. андроцей, обозна­чаются буквой А; пестик или пестики, т. е. гинецей,— буквой G. как круг чашелистиков, или лепестков венчика, или тычинок состоит часто из определенного количества их, то число их обозначается соответствующей цифрой. Если же количество их неопределенное, как, например, число лепестков у разных примитивных цветков (например,] у кувшинки), то это изображается знаком .. Если лепестки или другие органы спаяны, то это изображается скобками, а внутри скобок указывается число отдельных карпелл (или других органов), которые срослись в целое.

Если завязь верхняя, это изображается знаком тире, которое ставится под цифрой числа карпелл. Если завязь нижняя, тире ставят над цифрой.

Неправильный (зигоморфный) цветок обозначается стрелкой, на­правленной вверх,

правильный (актиноморфный) —звездочкой,

формула цветка яблони актиноморфный, у которого чашечка состоит из пяти чашелистиков, венчик — из пяти лепестков, андроцей состоит из многих тычинок, но в неопределенном числе (очень изменчивом,

7.Семя (строение и функции, типы семян однодольных и двудольных растений). Плод (строение, подходы к классификации, способы распространения плодов и семян).

В типичном случае семя развивается из семязачатка в результате двойного оплодотворения и имеет 3 составных части:

1. Семенная кожура. Многослойна. Возникает из покровов семязачатка. Ф-ции: защита от механ. повреждений, проникновения микроорганизмов, от высыхания и преждевременного прорастания. Еще ф-ция распространения. Наружные к-ки вырабатывают слизь, способствуя прикреплению семени к почве и накоплению влаги. На сем. Кожуре есть небольшое отверстие – микропиле (семявход), через него проникает вода при набухании. На кожуре семени виден рубчик – это место прикрепления семени к семяножке, через который проходит проводящий пучок.

2. Питательная ткань. Эндосперм – 3n ткань (образуется в результате двойного оплодотворения), состоящая из крупных клеток запасающей паренхимы, в клетках которой есть зерна крахмала, жирные масла, запасные белки (алейроновые зерна). Эндосперм может распологаться по разному: краевое, центр. и прилегающее. Вещества эндосперма гидролизируются при набухании под действием ферментов и позлащаются зародышем при прорастании. Перисперм – 2n ткань, возникающая из тела семязачатка( ядро семязачатка переходит в семя)

3. Зародыш. Зачаток нового растения, состоит из меристемы. Зарод-й побег предств.: осью и семядолями (1 или 2). А некоторых несколькими (хвойные). На верх. конце оси нах. точка роста побега. Почечка зародыша (на апексе зачаткам следующих за семядолями листьев) Семядольный узел (расположен в основании семядолей) через пограничную зону переходит в зародышевый корешок, представленный меристемой, конус нарастания прикрыт корневым чехликом. При прорастании семяни первым появляется зародышевый корешок, укрепляющийся в почве и начиная см. поглощать воду и мин. в-ва. У двудольных 2 семядоли – по бокам оси зародыша, почечка между ними и явл. верхушечной или терминальной. Зародыш имеет билатеральную симметрию. У зародыша однодольных 1 семядоля занимает терминальное положение, а почечка смещена в бок. Зародыш имеет единственную плоскость симметрии.

Типы семян:

1. Семена с эндоспермом

2. с эндоспермом и периспермом

3. без эндосперма – пит в-ва в зародыше.

4. с недоразвитым зародышем без пит. ткани. Очень мелки, распростр. ветром.

Семена также делятся на апокарпные и синкарпные ( со сросшимися и свободными плодолистиками).

Плод – это зрелый цветок. Он состоит из околоплодника и семя (семян). Околоплодник – разросшаяся стенка завязи. В нем различают наружный слой – экзокарпий, внутренний эндокарпий (иногда средней – мезо). Эти зоны не всегда можно разграничить. наиболее четко зоны видны в плоде костянки: тонкий – зкзо, мясистый – мезо, твердый эндо. Помимо завязи в формирование плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, чашелистики лепестки, тычинки. В процессе созревания околоплодник претерпевает изменения: накопление сахаров, витаминов, жиров. Плоды бывают ложные (яблоко) и истинные(орех). Соплодие – это результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например ананас (сем. бромелиевые). Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань.

Классификация плодов основана на типе гинецея. Это апокарпные и ценокарпные (синкарпный, лизикарпный и пара). Апокарпные- различают полимерные(из нескольких плодолистиков) многосемянные и односемянные (шиповник, клубника), мономерные многосемянные и одно-е (костянка); ценокарпные могут быть верх и нижн (обр. из нижн завязи) многосемянные и однос-ные. Классификация на основе морфологии: 1внешн вид, консистенция (сухие и сочные); 2 кол-во семян; 3 тип вскрытия

Распространение: анимохория(филия) – воздух; гидро – вода; зоо; антропо

8.Основные различия высших растений от низших. Первенцы наземной флоры – отделы Rhyniophyta, Zosterophyllophita: общая характеристика, представители.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются рядом признаков более высокой организации. Это наземные обитатели утратившие непосредственную связь с первичной водной обстановкой. Тело высших расчленено на стебель и листья. Большинство имеет корень. Но первоначально функцию всасывания воды и мин. солей и прикрепления к субстрату выполняли ризоиды – выросты поверхности клеток (способствовало развитию ксилемы). С появлением листостебельного растения и увеличения размеров возникли корни. Такое сложное строение отсутствует у низших, тело которых представлено талломом. У высших развивается проводящая система, в виде специальных клеток трахеид, и ситоводных трубок. В дальнейшем проводящие элементы группируются в закономерные сочетания – пучки. В наземной среде появляется сложная система покровных тканей. развивается сложный устьичный аппарат (газообмен, транскрипция). Мощно развились механические ткани. Выход растений на сушу способствовал развитию фотосинтеза. А с появлением листьев возникла необходимость быстрого распределения пластинчатых в-в, что способ-ло развитию флоэмы. У водорослей есть гаметангии и спорангии. А у высших растений мужк. половые органы – антеридии, состоящие из наружных бесплодных клетки сперматогенной тканью, из которой обр. подвижные сперматозоиды и женские – архегонии, сост. из нижней расширенной части – брюшка, и верхней суженной – шейки. Снаружи окружен бесплодными к-ми. Внутри – яйцеклетка. над ней брюшная канальцевая к-ка, а в шейке – шейковые канальцевые к-ки. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит (Г) и спорофит (С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них обр. споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклеточная спорогенная ткань – археспорей. При делении обр. материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и образуют 4 гаплоидные клеткики – тетраду спор. С всегда диплоиден. Спора гаплоидна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплоиден. Переход от гаплоидного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплоидна. Из нее развивается С.

Для высших растений выделяют модель примитивных признаков:

1. спорангии терминальны, в своем происхождение не связаны с листом

2. листья – выросты на стебле

3. ветвление дихотомическое

4. первичное не сросшение спорангия

5. толстостенные спорангии без механизма вскрытия.

Первенцами наземной флоры являются отделы Phyniophyta, Zosterophyllophyta.

Отдел Phyniophyta. По внешнему облику мало отличается от предков. Нет корней и листьев. Нет мех ткани и камбия. У Psilophyton princes появляется дихотомическое ветвление. Есть проводящая с-ма. В ксилеме – лестничные трахеиды. К прогрессивным признакам относится скручивание теллома и обр. синангиев у Yiaravia( сросшиеся спорангии). Есть эпидерма с устьичным аппаратам.

Отдел Zosterophyllophyta. Боковое положение спорангиев на коротких ножках. Спорангии собраны в рыхлое подобие спороносного колоска. Формирование ксилемы. Считается что это предки плаунов. (форма спорангиев – боковидные на коротких ножках, открывается щелью. Похож на ринеофиты. все тело покрыто листьями – энациями. Zosterophillum – спорангии собраны в колосовидную группу

9.Цикл развития высших растений, его происхождение. Причины преимущественного развития спорофита в условиях суши.

Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит(Г) и спорофит(С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них образуются споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклет. спорогенная тканьнь – археспорей. При делении образуются материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и обр 4 гаплойдные к-ки – тетраду спор. С всегда диплойден. Спора гаплойдна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплойден. Переход от гаплойдного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплойдна. Из нее развивается С.

Антеридии и архегонии произошли из гаметангиев водорослей. При выходе на сущу появилась необходимость в защите от высыхания. Наружные слои клето гаметангие становились бесплодными, теряя способность к обр. гамет и образовывали защитный слой. В антеридиях развивалось большее число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. А в антеридиях число гамет уменьшалось , но они становились более крупными и теряли подвижность. Вскоре стала оплодотворятся лишь одна из гамет. Другие стала стерильны но приобрели ф-цию проведения сперматозоидов к яйцеклетке ( брюшные и шейковые канальцевые к-ки). Половой процесс происходит внутри антеридия что имеет преимущество на суше. С момента выхода на сущу высшие растения развивались в 2 направления и обр 2 большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную. Первая представлена мохообразными. Харак-ся прогрессивным развитием Г. Г сообразно основной ф-ции (обеспечение полового процесса) требующего воды, жался к земле и сначало был талломным растением. Эти формы усложнялись, увеличивали ассимиляционную поверхность. С претерпевал редукцию. Будучи связан с Г, получая от него пит. в-ва, обеспечивает достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у С мхов выработались различные приспособления для лучшего рассеивания спор. Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Здесь в жизненном цикле преобладает С. Он в наземных условиях оказался более жизнеспособным. С имеет крупные размеры и обладает сложным внутр. и внешн. строением. Г претерпел упрощение. Он сильно упрощен. У семенных растений Г утерял способность к см. жизни и развивается в тканях С. Возникновение С имело важные биологические последствия: 1 увеличение числа возможных перекомбинаций генов(мейоз в спорангии), что составляет основу видовой изменчивости; 2 увеличение продукции спор широкое распространение; 3 размножение все менее зависит от воды.

10.Общая характеристика отдела Bryophyta как гаметодинамической линии эволюции высших растений. Разделение на классы и подклассы, их краткая характеристика. Значение.

отдел Bryophyta- Моховидные.

Тело расчленено на стебель и листья. Листья однослойные и многослойные. У менее организованных тело представлено талломом. Корни отсутствуют. Всасывание воды и прикрепление к субстрату ч/з ризойды – выросты эпидермиса. Проводящая система в виде пучков отсутствует. Проводящие клеткки – паренхима, гидроиды. Есть остатки эпидермы, иногда с примитивными устьицами. Это слепая ветвь эволюции. В жизненном цикле преобладает гаметофит (Г) (половое поколение). При этом спорофит (С) всегда связан с гаметофитом. Спорофит состоит из стопы (гаустория) и коробочки, ножка может отсутствовать. Коробочка может вскрываться разрывами или крышечкой. Из споры развивается протонема – нитчатое или пластинчатое образование. На протонеме может осуществляется бесполое размножение – выводковые тельца и клетки. Дает начало взрослому растению. На взрослом растении образуются антеридии и архегонии. В антеридиях – 2х жгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы обр. спорогоний (С). Классификация основана на наличии колонки, взаиморасположения колонки и спорового мешка.

Кл. Anthocerotopsida. Характеризуется примитивным талломомным гаметофит и сложно устроенным спорофит. Наиболее распространен антоцерос (Anthoceros). В талломе имеются слизевые полости, туда внедряется Nostoc (сине-зеленая водоросль). На внутренних стенках полостей есть устьица. Есть выводковые почки. Антеридии и архегонии обр. на одном растении. Антеридии в особых полостях. Архегонии тоже внутри таллома. Спорогоий (С) имеет вид толстой щетинки, в нижней части расширяющийся в гаусторию. Покрыт эпидермисом с устьицами. есть колонка и на нее одет спор. мешок. Вскрывается 2 створками, обнажая срединную колонку, состоящей из бесплоидной ткани. Между колонкой и створками располагаются споры. Иногда спорогон может существ самостоятельно.

Кл. Hepaticopsida. Гаметофит – листостебельный или талломный. Ризоиды – простые, язычковые. Протенема развита слабо (короткая нить или пластинка). Коробочка спорофита односложная, колонки нет. В коробочке есть элотеры- пружинки (рассеивание спор). Устьиц нет. Амфигастрии – недоразвитые листья.

П/Кл Marchantidae Маршанцивые. Гаметофит – только талломный со сложным анатомическим строением. Представитель Маршанция обыкновенная (Marchantia polimorpha) Эфиромасленные тела по 1 в спец. клетках. Ризоиды 2х типов – простые и язычковые. Г. имеет верхний и нижний эпидермис. От нижнего – ризоиды и амфигастрии. В верхнем есть устьица. Под эпидермисом воздушные камеры, со дна которых поднимаются ветвистые нити ассимиляторы. На верхней стороне таллома есть выводковые почки. Это двудомное растение. Антеридии и архегонии обр. спец подставки. Спорогон состоит из коробочки, короткой ножки и гаустории. Вскрывается разрывом стенок. Есть элотеры.

П/Кл Yungermannidae – Юнгерманниевые. Гаметофит – листостебельный или талламный. Эфиромасленных телец несколько. Ризойды гладки. Коробочка вскрывается 4 створками. Ножка окружена покровом из сросшихся листьев.

Кл. Briopsida – Мхи.

Гаметофит – листостебельный, радиальносиметричный. Ризойды многоклеточные. В коробочке развиваются только споры, элатеры не образуются. Протонема хорошо развита (нити или пластина). В коробочке – перистом (рассеивание спор), колонка есть. Спорофит- коробочка, ножка, стопа, крышечка.

П/Кл. Sphagnidae Относится сфагним. Протонема пластинчатая с ризойдами. Лист однослойный. Архегонии в компактных собраниях на ветвях. Антеридии на боковых чередуются с листьми. Гаметофит образует вырост – ложную ножку к вершине которой прикреплен спорогон. Механизм вскрытия пневматический. Есть водоносные клетки и хлорофиллоносные.

П/Кл. Andreaeidae – андреевые мхи. Подушки плотно прижатые к камням. Листья однослойные. Гаметофит образует ложную ножку. Коробочка вскрывается 4 створками. Протонема пластинчатая, стелющаяся.

П/Кл Bryidae Представитель Кукушкин лен (Polytrichum commune) Есть проводящий пучок, ксилема. Листья многослойные. У них есть срединная жилка (ксилема, флоэма и механические. клетки. Это двудомное растение. Антеридии и архегонии собраны в группы на верхушке стеблей и окружены верх. листьями. Спорофит- ножка гаустория и коробочка (крышечка, урночка, шейка-апофиза, эпифрагмма и перистоп)

рисунок:

Протонема с ризойдами., обильно ветвится.

11.Общая характеристика отдела Lycopodiophyta. Сравнительная характеристика классов Lycopodiopsida, Isoetopsida. Вымершие плауновидные. Значение.

Это отдел плауновидные – современные растения, известные с силура в ископаемом состоянии. Расцвета достигли в карбоне. Вечнозеленые растения, до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Особенность микрофилия – мелкие размеры листьев. Листья имеют цельную листовую пластинку и расширенное основание. У основания листа выросты в виде язычка – лигулы (для выделения). Первые листья молодого растения не имеют жилок. Листья – энации выросты на стеблях развиваются из одной клетки. Характерные отличия главного корня, все корни занимают боковое положение. И побеги и корни имеют дихотомическое ветвление. Спорангии имеют почковидную форму. Они формируются на верхней стороне спорофиллов. Гаметофиты различной формы большей частью подземные. Развивается гаметофит от 5-15 лет. Антеридии и архегонии погружены в ткань гаметофита. Гаметофит развивается под защитой оболочек мега- и микроспор. Большой редукции подвержен мужской гаметофит.

Кл. Lycopodiopsida	Кл.Isoetopsida
Многолетние, равноспоровые, листья без язычков, ризоидов и камбия нет, спороносные колоски выражены или нет. Гаметофит обоеполый, подземный, долгоживущий.	Разноспоровые, есть хорошо выраженные ризофоры, аномальный камбий, есть спороносные колоски, Гаметофит раздельнополый, развивается в течении одного вегетативного периуда.

пор. Lypidodendrales – вымершие, образовывали леса на болотах. Высотой до 3 метров. На ризофорах имелись придаточные корни, которые имели проводящий пучок. Значение: компоненты местных биоценозов. Декоративные растения. Плаун-воронец используется в фармации. Вытяжка из наземной части используется для лечения алкоголизма. Остальные виды используются для заготовки спор – присыпка для детей, в пиротехнике. Хозяйственное значение: каменный уголь. Научное значение: древний таксон.

12. Общая характеристика отдела Polypodiophyta. Краткая характеристика класов Ophioglossopsida, Marattiopsida, Polypodiopsida: основные представители, распространение, особенности строения спорофитов и гаметофитов.

Папоротниковидные. 300 родов, 10 тыс видов. Встречаются везде, за искл. морской воды, солёной почвы, пустынь. Выраженного надземного стебля не имеют, корневищные многолетние растения. Сальвиния – корни вторично отсутствуют.

Листья: мегафилы. У щитовника мужского до 1,5 м. Плосковетки, вайи – рез-т уплощения ограниченных в росте крупных ветвей. Длительный верхушечный рост листьев, как пр-ло, сильно разветвлённая листовая пластинка, бывают цельные листья. У большинства молодой лист завёрнут в улитку (верхушечная меристема защищена). Ф-ции листа: спороношение, фотосинтез – споротропофил. Диморфизм листьев (чистоуст): одни сегменты выполняют ф-цию только спороношения, др – фотосинтеза. ->полностью отдельные листья только спорофиллы, другие – фотосинтез.

Спорангий: эволюционно первично-толстостенные спорангии – эвспорангатум – развиваются из групп поверхностных клеток, эволюционно вторична тонкая стенка – лептоспорангиатом – стенка состоит только из одного слоя клеток, такие спорангии формируются быстрее, из 1 клетки, экономия пластич материала, более быстрое развитие, что в условиях суши выгодно.

Первичны спорангии, не имеющие механизма вскрытия, у нек ископаемых форм обнаружены у спорангиев группы утолщённых клеток, кот служат для вскрытия, затем появл кольцо из неравномерно утолщённых клток, м.б. косым (полное), поперечным (полное), м находиться ближе к верхушке, неполное вертикальное кольцо (щитовник мужской). Клетки, кольцо способно к гигроскопическому движению. Спорангии на листе м занимать верхушечное (терминальное), краевое (маргинальное), поверхностное (ламинальное) положение. При поверхностном положении спорангии м.б. только на нижней стороне листа – абаксиальная сторона (защита, не зан фотосинтетич пов-ть). Спорангии м располагаться одиночно, рассеянно, м срастаться друг с другом. Сросшиеся спорангии образуют синангий. Синангии м обр-ть скопления – сорусы. С появлением сорусов появились различные приспособления для их защиты: покрывальце, или индузиум. В нек.сл. покрывальце отстутств, сегменты листа с края заворачиваются на нижнюю сторону, прикрывая сорус.

Папоротники м.б. равноспоровые и разноспоровые (особая группа водных папоротников: сальвиния, марсилия, азолла). Гаметофиты, или заростки, у равноспоровых обоеполые, эволюционировали от подземных цилиндрических к надземным пластинчатым (слоевищным). Раздельнополые гаметофиты, обр у разноспоровых, сильно редуцированы, часто микроскопичны, в большинстве сл редуц мужск гам-т. женск гам-т неск крупнее, запас питат вещ-в для первых этапов развития молодого спорофита.

Развитие и женск, и мужск гам-та происх под защитой оболочек мега- и микроспорангиев. Развив значит быстрее, чем обоеполые, иногда в течение неск часов. Наиб примитивные ископаемые виды (промежуточное звено между риниофитами и папоротниками) отн к кл зигоптериевые и кладоксириевые – улиткозаверн листья.

Кл. Ужовниковые Ophioglossopsida. Современные небольшие травянистые растения, кот вх в 1 пор (Ophioglossales) и 1 сем. 3 рода: 1.Ужовник Ophioglossum 2.Гроздовник Botrichium 3.Червиконосец (исключит тропич) Helmintostachys.

1-2 в надземной части только 1 развитый лист, кот разделён на 2 сегмента: 1 сегмент фотосинтезирующий вегетативный, 2й сегм – спороносный. У ужовника формируется линейный синангий, у гроздовника рассеченные листья, у ужовника – целные. Под землёй находится вертикально или косо расположенное корневище. Не содержит механических тканей. Все ужовники (1) равноспоровые, эвспорангиатные растения. Молодой лист никогда не завёрнут в улитку.

Гаметофит у 1,2 подземные, развиваются долго медленно, похожи на Г пиллотовых. Г. функционально раздельнополые, сначала созревает антеридий, затем архегоний.

Кл. Мараттиевые (Marattiopsida). Тропич папоротники (Ам, Афр, экв о-ва). Литья крупные, перистые, в осн листьев нах месист прилистники (запас воды, питат вещ-в, вегетат размн-е). Рахис – главная жилка у листа. Сегменты и рахис имеют сочленения, кот способств ориентации лист пластинки по отн к солнцу. Корневища подземные, в стебле и др органах имеются лизигенные слизевые ходы, заполн слизью. Авноспоровые, эвспорангиатные. Гаметофиты надземные. Г и само растение м вст в симбиоз с грибами.

Кл. Полиподиевые (Polypodiopsida). Самый молодой, эволюционно продвинутый класс, спорофиты разнообразны по внешему облику. Молодые листья завёрнуты, лептоспорангиальны. У нек набл диморфизм листьев (страусник обыкновенный).

13.Голосеменные. Общая характеристика, особенности развития гаметофитов на примере Pinus sylvesyris. Современное разделение на классы и их краткая характеристика: представители, распространение, значение.

Голосеменные – очень древняя группа высших растений. Голосемянные характерны наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах или вследствие редукции их кажущихся расположенными на верхушке побега. Разноспоровые растения. В цикле развития преобладает спорофит (само растение). Гаметофиты как мужские, так и женские сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и её прорастание в женский заросток. Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные исключительно древесные растения.

Голосеменные – разноспоровые эвспоронгиальные растения. Эволюционно стоят ниже папоротников (т.к. эвспоровые). Семязачаток – мегаспорангий, защищённый интегументом. Это образование диплоидное. В спорангии дифференцируется материнская клетка. После редукционного деления образуется тетрада гаплоидных спор, а затем линейная тетрада спор.

Мегаспора не покидает мегаспорангия, прорастает внутри в женский гаметофит, сообщающийся со внешней средой через микропиле.

Пыльцевое зерно – мужской гаметофит. С помощью имеющийся гистальной борозды регулируется объем, прорастание мужского гаметофита.

Семенные папоротники

По облику листа напоминает папоротник. Но резко отличается наличием камбия и семязачатка. Причём семязачаток просто находится на листьях. Мужской гаметофит гаустореального типа. Пыльцевая камера в семязачатке была. Полностью вымершая группа растений.

Саговниковые (цикадовые)

Саговниковые представлены в настоящее время 1 семейством Cycadoceae. Встречается в тропической и частично в субтропической частях Восточной Азии, Австралии, Америки, Африки. Cicas revoluta.

Листья имеют ксероморфную структуру с погруженными устьицами. Ксероморфная структура листа – результат слабого развития проводящих тканей. Древесина в виде кольца толщенной 5 мм. Есть слизевые ходы. Камбий может закладываться несколько или 1 раз (поли моноциклический тип). Только у саговниковых есть втягивающийся корень. Строго двудомные растения.

Диаметр семязачатка до 5 см. Зародыш крупный. Чаще зародыш имеет 2 семядоли. Зародыш доразвивается уже опав с растения.

Из стволов добывают крахмал, обрабатывают и скатывают в шарики и получают продукт – саго.

Беннетитовые (Bennettitopsida)

Полностью вымершая группа растений. Внешне похожи на современные саговниковые. Важная отличительная особенность – обоеполые стробилы, напоминающие цветок. Но в цветках все части расположены по спирали и не срастались, а здесь части расположены по кругу. Отсюда следует, что, возможно, какой - то предок Бен. Дал начало покрытосеменным.

Гинкговые (Ginkgopsida).

В настоящее время представлен единственным видом – Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). В диком виде встречается лишь в горах Западного Китая. Живое ископаемое. Дерево, высотой до 30 м. Не поражается грибами и насекомыми, газо и пылеустойчив. Имеет дву лопастные листья. Растение двудомное. Наружная оболочка семени – сочная и мясистая, средняя – каменистая, внутренняя – тонкая. Зародыш имеет 2 или 3 семядоли.

Значение: декоративное, косметология, фармация.

Хвойные (Pinopsida)

Самый большой класс(560 видов).Высота до 136 м, есть паразиты, моноподиальный тип ветвления, трудно укореняются. Листья зеленые, игловидные. У некоторых листья чешуевидные (можжевельник, туя).

Мужские стробилы многочисленны, собраны группами. Семенные чешуи не являются органами листового происхождения – это изменённые укороченные побеги.

Pinus sibirica, P. Silvestris, Taxus baccata

Туя используется в медицине, можжевельник при лечении почек.

Гнетовые (Gnetopsida)

Распространены в тропических влажных лесах Восточной Азии, Южной Америки, Африки. Небольшие деревья или лианы. Gnetum gnemon.

Длинные микропилярные трубки, которые вытягиваются над интегументом, а внутри находится женский гаметофит. Листья супротивные, ветвление дихотомическое. Во вторичной ксилеме имеются сосуды. Зародыш имеет 2 семядоли. Наличие следов былой обоеполости. Семязачаток имеет особый покров из стерильных листьев.

Ephedra: Листья чешуевидные. Фотосинтез выполняют ребристые зелёные ветви. СССР, с.а., ю.а., индия, Китай. Растение двудомное. Добывают эфедрин.

Welwitsciha: огромные листья длиной до 8 м. Расположены супротивно.

Welwitsciha mirabilis. Двудомное растение.

Гнетум: Мужские и женские шишки возникают на разных особях. Листья по форме напоминают листья двудомных покрытосеменных.

Жизненные формы подавляющего большинства – ксерофильные кустарники, распространённые в средней Азии, Южном Урале, С. А.

Строение женского гаметофита наиболее примитивно у эфедры. – остаются 2 архегония.

Вельвичия – Женский гаметофит – свободно – ядерная клетка. Первоначально гаметофит – цитоплазма с плавающими ядрами без перегородок. Микропилярный этаж – фертильный и нижний – стерильный и появляются клеточные перегородки. Клетки верхнего этажа начинают образовывать трубку в которой находятся несколько ядер. Эта трубка движется навстречу пыльцевой и они соприкасаются. В месте их контакта разрушается оболочка и одно из ядер переходит в яйцевую трубку и сливается с ядром спермия. После слияния зигота опускается вниз и из неё начинает развиваться зародыш.

Гнетум: В женском гаметофите нет архегония – признак высокой специализации.

14. Общая характеристика отдела Magnoliophita. Отличия покрытосеменных от других отделов высших растений.

Отдел Magnoliophita (покрытосеменные) насчитывает более 250000 видов.

Характеризуются они рядом признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (видоизменённые макро – или мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого – семена.

Особенности организации покрытосеменных:

1. Высокие темпы роста и обмена веществ.

2. Высокая эволюционная пластичность. Один вид может иметь 2 жизненные формы.

3. Наиболее приспособлены выдерживать яркий солнечный свет.

4. У них больше всего вырабатывается и накапливается продуктов вторичного обмена.

5. Имеются ситовидные трубки с клетками спутниками.

6. В ксилеме имеются сосуды.

7. Имеется особый генеративный орган – цветок.

8. Имеется двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм

9. Имеют 1-2 семядоли (примитивные 3-4 шт.).

Признак	однодольные	двудольные
Зародыш	1 семядоля. 2 семядоли у Лилий	2 семядоли. 3-4 у примитивных
Листья	Жилкование замкнутое (дуговое или параллельное), нет дифференцировки на черешок и листовую пластинку. Есть влагалищное основание	Жилкование не замкнутое, диффер. На черешок и лист. пластинку
Стела	Ас	Эустела
Зародышевый корешок	Рано отмирает, мочковатая корневая система.	Развивается в главный корень. Корневой чехлик и эпидермис имеют общее происхождение.
Жизненные формы	травы	Все
Цветки	3-х член. Искл. 2-х и 4-х	5, реже 4 и 3

Класс Magnoliopsiola	Класс Liliopsida
П/Класс Magnoliidae П/Класс Ranunculidae П/Класс Rosidae П/Класс Caryophyllidae П/Класс Dilleniidae П/Класс Hamamelididae П/Класс Lamiidae П/Класс Asteridae	П/Класс Liliidae

15.Разнообразие образа жизни и экологических адаптаций одноклеточных животных. Их роль в природе и для человека. Основные гипотезы происхождения однокеточных – сукцессивная и эндосимбиотическая, их достоинства и противоречия.

Размеры тела одноклеточных микроскопические, в основном находятся в пределах от 3 до 150 микрон, 3 мм. Важнейшая общая особенность простейших:

1. признаки одноклеточного уровня организации и физиологической многоклеточности.

2. Выраженная индивидуальность каждой клетки. Правда, среди простейших много колониальных организмов (например, вольвокс).

Строение простейших очень разнообразно. Общее- тело состоит из двух основных компонентов: цитоплазмы и ядра. Снаружи цитоплазма ограничена тонкой цитоплазматической мембраной (иногда дополн. Структуры

Органоиды в теле простейших подразделяются на две основные группы: 1) органоиды общего значения - митох., рибос., лизос., ЭПС; 2) специальные органоиды.

Специальные органоиды подразделяются на следующие 3 группы.

I. Органоиды передвижения и захвата пищи:

A - Псевдоподии, или ложноножки у корненожек и некоторых жгутиконосцев.

B - Жгутики. Основу их составляют 2 центральные микрофибриллы и 9 пар периферических (в погруженной в цитоплазму части жгутика периферические фибриллы не двойные, а тройные

C - Реснички покрывают тело инфузорий. Основное их отличие от жгутиков заключается в функциональной и нередко в морфологической дифференцировке.

II. Органоиды питания и потребления воды. К ним относятся следующие структуры.

A- Пищеварительная вакуоль – одна, две или несколько.

B-Пиноцитозная вакуоль – мельчайшая вакуоль, соединяющаяся с внешней средой ультрамикроскопически тонким, видимым только под электронным микроскопом, каналом. С помощью этой вакуоли простейшие потребляют воду. C-Автотрофные и миксотрофные простейшие обладают пластидами, которые называют хроматофорами.

III. Органоиды осморегуляции и экскреции (удаления жидких метаболитов) - сократительная, или пульсирующая вакуоль. Функции: 1. Удаление воды избытка воды из организма. Отсутствует у морских и паразитических. 2. Выделение растворенных конечных продуктов обмена веществ – уратов и других низкомолекулярных соединений, а также растворенной двуокиси углерода. 3. Отчасти дыхательная функция в связи с удалением в составе метаболитов углекислого газа.

Кроме того, выделение метаболитов и дыхание в значительной мере (у морских простейших полностью), осуществляется через цитоплазматическую мембрану.

Помимо специальных органоидов простейшие обладают еще специальными микроструктурами, присущими также и клеткам различных типов многоклеточных организмов.

1. Гликокаликс – прилегающий снаружи к цитоплазматической мембране мономолекулярный слой полисахаридов.

2. Микрофиламенты – ультрамикроскопически тонкие нити. Обычно они образуют более крупные пучки – фибриллы. По своему химическому составу микрофибриллы представляют собой актиномиозиновые комплексы, ответственные за подвижность клетки простейшего. Кроме того, они играют значительную роль в клеточном делении

3. Микротрубочки. Это относительно жесткие микроструктуры, выполняющие часто роль клеточного скелета (укрепляют цитоплазму).

Ядерный аппарат простейших разных систематических групп весьма различен по морфологии, набору хромосом, в количественном отношении. В составе одного одноклеточного организма может быть одно, два, несколько или много (у жгутиконосцев и инфузорий) ядер. Инфузории обладают ядерным дуализмом. Суть этого явления состоит в том, что одно из ядер имеет диплоидный набор хромосом- микронуклеус. Функция- равномерное распределение наследственного материала при делении. Второе- генеративное = макронуклеусом. Кариотипически оно полиплоидное. Его хромосомы участвуют в биосинтезе белка.

Способы размножения простейших разнообразны.

1. Бесполое размножение (в основе лежит митоз), его варианты: 1) деление на две дочерние клетки и 2) множественное деление (шизогония).

2. Половое размножение (в основе мейоз) осуществляется путем: 1) копуляции гамет (мужские и женские гаметы могут быть изогамными и – анизогамными); 2) на основе конъюгации – временного объединения двух особей, в процессе которого происходит обмен частями ядерного аппарата. При образовании гамет у простейших часто, но далеко не всегда происходит редукция числа хромосом в процессе мейоза. Такое явление называется гаметической редукцией. Она имеет место, например, у фораминифер (саркодовые). В то же время, у жгутиконосцев и споровиков образование гамет сопровождается митозом, а мейоз протекает в зиготе, Такое явление получило название зиготической редукции.

Неблагоприятные условия внешней среды простейшие переживают в виде спор и цист. Спора – защищенное состояние зародыша организма (зародыш покрыт оболочкой). Циста – зрелый организм.

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). Наибольшее разнообразие способов питания и типов обмена веществ, свидетельствующих о том, что именно у предков этой обширной и древней группы эукариотических одноклеточных организмов впервые закладывались основные типы обмена веществ, размножения и других процессов. Морфологически они характеризуются функционированием в качестве органоидов передвижения и захвата пищи псевдоподий или жгутиков, которые могут быть представлены у одного и того же вида либо одновременно, либо последовательно, на разных этапах жизненного цикла. Ядра одного типа (нет ядерного дуализма). Половой процесс, если имеется, то реализуется по типу копуляции. Свободноживущие в пресных водоемах или морских) или почве. В то же время многие из них являются паразитами. Тип включает 2 класса.

Класс Саркодовые (Sarcodina). Включает наиболее примитивных по большинству морфологических, анатомических и физиологических признаков саркомастигофор и простейших. Форма тела простейших этого класса непостоянна. Органеллами передвижения служат псевдоподии различной формы. Жгутики, если имеются, то на кратковременной стадии жизненного цикла (у гамет, агамет, зооспор). Для большинства видов свойственно только бесполое размножение Класс включает подклассы корненожек (амебы, раковинные амебы, морские раковинные амебы, или фораминиферы), лучевиков (радиолярии), солнечников.

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata). Органеллами передвижения являются жгутики в числе одного, двух, нескольких или многих. Иногда присутствуют и псевдоподии. Тело покрыто пелликулой – уплотненным поверхностным слоем эктоплазмы. Форма тела более или менее постоянная. Типы обмена веществ и способы питания разнообразны: имеются автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы. Размножение чаще бесполое, реже – половое или сочетание бесполого и полового. Одиночные и колониальные, пресноводные, морские, почвообитающие, паразиты животных и человека. Класс включает два подкласса: свободноживущие растительные жгутиконосцы (фитомастигины) с автотрофным или миксотрофным типом обмена веществ, имеющие хроматофоры (панцирные жгутиконосцы, эвглена зеленая, вольвокс) и животные жгутиконосцы, свободноживущие и паразитические, с гетеротрофным типом обмена веществ, без хроматофоров (свободноживущие одиночные и колониальные воротничковые жгутиконосцы, паразитические лямблия и трипаносома).

Тип Споровики или Апикомплексы (Sporozoa, или Apicomplexa). Паразиты беспозвоночных и позвоночных животных и человека. В большинстве случаев в цикле развития имеется особая фаза развития – спора, выполняющая функцию расселения паразита во внешней среде при заражении нового хозяина. Характерно чередование бесполого размножения (агамогония) и полового (гамогония). Бесполое размножение - шизогонии (множественного деления). Часто имеет место смена хозяев – окончательного (основного), в котором происходит половое размножение, и промежуточного, в котором происходит развитие нескольких бесполых поколений. На большей части жизненного цикла особи гаплоидные, только зигота диплоидная (зиготическая редукция). Представители: грегарины, кокцидия Eimeria magna (паразит кишечника кроликов), малярийный плазмодий.

Тип Инфузории (Ciliophora). Наиболее высокой организации среди всех одноклеточных, что проявляется в сложном строении большинства органоидов и структур. Форма тела инфузорий относительно постоянная за счет пелликулы, имеющей сложную структуру и содержащей уплощенные цистерны (альвеолы) с белковыми включениями. Тело покрыто ресничками, которые в большинстве случаев дифференцированы по выполняемым функциям. Кинетодесмами и пучками микротрубочек, обеспечивающими синхронность работы ресничек. Органеллы питания образуют систему. Пищеварительные вакуоли совершают определенный путь по цитоплазме. Непереваренные остатки выбрасываются в определенном месте – порошице. Ядерный дуализм. Размножаются бесполым и половым путем; последний осуществляется по типу конъюгации. Инфузории являются свободноживущими простейшими, симбионтами и паразитами.

Одноклеточные заселяют буквально все среды. В каждой среде обитания у простейших в процессе длительной эволюции возникли свои адаптации.

Роль простейших в природе определяется их двумя типами обмена веществ и различными способами питания. Автотрофы в процессе фотосинтеза выделяют в атмосферу кислород. Гетеротрофы-сапрофиты, потребляя разлагающиеся органические вещества, очищают водоемы и служат биоиндикаторами их загрязнения. Паразитические простейшие (дизентерийная амеба, неглерия, трипаносома, лейшмания, лямблия, кокцидии, малярийный плазмодий, микроспоридии, миксозои, пироплазмы и др.) причиняют большой вред человеку и животным.

Первичные эукариоты – это предки современных одноклеточных, или простейших (Protozoa).

Несомненным является тот факт, что первичные эукариоты произошли от прокариот. 1) наличие липопротеиновых мембран; 2) белков-ферменты; 3) генов; 4) генетическая регуляция внутриклеточных процессов; 4) синтез белков, регулируемый информацией, закодированной в ДНК; 5) функционирование АТФ как главного донора энергии; 6) ряд метаболических процессов, например, гликолиз, клеточное дыхание. Таким образом, прокариот и простейших (наиболее примитивных эукариот) можно рассматривать как два уровня одноклеточной организации, филогенетически связанные между собой.

В отношении же конкретной группы (или групп) прокариот, от которых взяли начало одноклеточные эукариоты, существуют две основные гипотезы, кардинально различающиеся между собой.

1. Сукцессивная гипотеза, или гипотеза прямой филиации. Этими предками эукариот и, соответственно, первичными эукариотами были либо автотрофы, либо гетеротрофы.

Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они. Однако как объяснить появление у самых примитивных одноклеточных таких сложных органоидов, какими являются хроматофоры (пластиды одноклеточных), данная гипотеза не может.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными. Помимо единства основных физиологических и биохимических процессов, многие одноклеточные эукариоты имеет жгутики, по форме сходные со жгутиками гетеротрофных бактерий. Трудности: совершенно различное строение жгутиков у прокариот (бактерий) и настоящих одноклеточных жгутиконосцев. Резко различается строение цитоплазматической мембраны клеток прокариот и эукариот. Каким образом генетические механизмы биосинтеза белка, функционирующие в ядре эукариотической клетки, осуществляются и в митохондриях.

Нельзя объяснить различия в особенностях химизма и коэффициента седиментации между рибосомами, находящимися в цитоплазме, и рибосомами, находящимися в митохондриях. Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

2. Эндосимбиотическая гипотеза. А.С. Фаминцын 60ые г. XIX века при изучении функционирования и возникновения лишайников. Позже К.С. Мережковский (1905), изучяя хроматофоров растений предположил симбиотическое происхождение пластид. Б.М. Козо-Полянским (1921). В начале 80-х годов Л. Маргелис (1983). Маргелис убедительно доказывает, что три основные клеточные органеллы – митохондрии, пластиды и базальные тельца жгутиков – были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками.

Первичные эукариоты произошли в результате установления симбиотических взаимоотношений разных по типу обмена веществ древних прокариот – гетеротрофных и автотрофных, аэробных и анаэробных. Одни из гетеротрофных прокариот, очевидно, бактерии типа микоплазм (не имеющих развитой клеточной стенки, а ограниченных снаружи только плазматической мембраной) захватывали других прокариот, как автотрофных, так и гетеротрофных, но не переваривали их. Энергетически более выгодным оказывались мутуалистические взаимоотношения. При этом эндосимбионты выступали в качестве поставщиков органических веществ (автотрофы), энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ (синтезируемых захваченными гетеротрофами) и локомоторных органоидов (жгутиков, ресничек), в которые целиком преобразовывались захваченные гетеротрофы типа спирохет.

Доказ.: 1. Наличие в эукариотической клетке ДНК-содержащих органоидов (митохондрий, пластид), хотя окруженное мембраной ядро, несомненно, из всех органоидов сформировалось первым в процессе эволюции. 2. Последовательность аминокислот в цитохромах (в частности, в цитохроме c), важнейших белках-переносчиках электронов на мембранах митохондрий и пластид клеток эукариот в большей степени соответствует их последовательности в клетках сине-зеленых водорослей и бактерий. 3. Химический состав липопротеинового комплекса внутренних мембран митохондрий и пластид имеет большее сходство с таковым мембран прокариот, чем эукариот. 4. В митохондриях и пластидах содержатся рибосомы прокариотного типа с характерной константой седиментации.

Время – 2 млрд. лет. В протерозойской эре возникли не только одноклеточные животные, или простейшие, но и такие древние группы: губки, кишечнополостные и кольчатые черви. Неизвестные по ископаемым остаткам, но еще более примитивные пластинчатые животные (Placozoa), а также плоские и круглые черви, более примитивные, чем кольчатые черви

Первыми в процессе эволюции появились, очевидно, предки современных представителей типа саркомастигофор, включающего саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые, обладают наиболее выраженными в целом плезиоморфными (древними) чертами. У многих из них непостоянная форма тела, отсутствует разделение на постоянные зоны эктоплазмы и эндоплазмы, оболочка тела более или менее плотная, придающая относительно постоянную форму тела, самый древний способ питания – фагоцитоз и т.д. При этом у части из них (жгутиконосцев) имеются более сложные органоиды передвижения – жгутики, у некоторых же имеет место сочетание псевдоподий и жгутиков. У автотрофных жгутиконосцев в качестве органоидов питания функционируют хроматофоры (пластиды с различными по цвету пластидами). Это очень сложные структуры. Они могли возникнуть либо в процессе эволюции в самой этой группе эукариотов (в соответствии с сукцессионной гипотезой возникновения эукариотической клетки), либо как сильно видоизмененные прокариоты, вошедшие в состав клетки в процессе эндосимбиотического возникновения эукариотов (по соответствующей гипотезе). Считается, что именно в этой группе проходит граница между животными и растительными организмами. Они дали начало первым многоклеточным организмам.

Один из наиболее специализированных типов простейших – споровики, или апикомплексы, произошли от жгутиконосцев: отдельные стадии их развития (половые) имеют идентичный жгутик. Все споровики – эндопаразиты, приобретшие в процессе эволюции целый ряд морфо-анатомических и биологических адаптаций, таких как защищенная в условиях внешней среды спора, чередование у многих в жизненном цикле бесполого (шизогония) и полового способов размножения, смена хозяев (например, у малярийного плазмодия).

Представители типа инфузорий обладают в целом наиболее продвинутыми в эволюционном отношении чертами (апоморфными). К ним относятся дифференцировка ресничек по выполняемым функциям и организация их в целые комплексы (мембраны, цирри и др.), очень сложное строение наружного слоя цитоплазмы (кортекса), включающего белково-полисахаридные комплексы (уплощенные цистерны, или альвеолы), жгутики, трихоцисты, микрофиламенты, прикрепленные к базальным тельцам ресничек и объединяющие их в комплексы. Наиболее сложно устроены из всех простейших органоиды пищеварения (клеточные рот и глотка, порошица, сложный путь пищеварительных вакуолей и др.), выделения (система сложно устроенных сократительных вакуолей). Вся цитоплазма пронизана системами микрофиламентов и микротрубочек, осуществляющих взаимосвязь органоидов и их согласованную работу. Наконец, наиболее сложное строение имеет ядерный аппарат: макронуклеус( полиплоидный набор хромосом и регулирует все вегетативные функции. На ДНК хромосом макронуклеуса происходит синтез молекул РНК, которые участвуют в дальнейших биохимических процессах синтеза белка)и микронуклеус(диплоидное ядро. В процессах биосинтеза белка оно не участвует. Играет основную роль при размножении).

Размножение инфузорий – бесполое (деление на две клетки, в основе которого лежит митоз) и в виде полового процесса – конъюгации. Последняя представляет собой временное объединение двух особей с обменом частями ядерного аппарата. При этом микронуклеус делится мейотически, и образующиеся гаплоидные ядра мигрируют (по одному) из одной особи в другую, после чего происходит слияние с гаплоидным ядром другой особи. Увеличения количества особей в процессе конъюгации не происходит, но обмен генетическим материалом между клетками-конъюгантами обеспечивает наследственную изменчивость.

Инфузории произошли от предковых форм жгутиконосцев.

Миксозои и микроспоридии, включающие эндопаразитов сложного строения, судя по отсутствию на какой-либо стадии их развития жгутиков, скорее всего произошли от предковых форм саркодовых, не имевших этих структур.

16.Плоские черви как низшие билатеральные трехслойные животные. Проявление в их организации и физиологии основных эволюционных закономерностей в связи с особенностями образа жизни представителей различных классов. Роль в природе и для человека.

Для плоских червей характерны билатерально-симметричный план строения и трёхслойность, так как их тело развивается из трёх зародышевых листков - экто, - энто - и мезодермы. Двусторонняя симметрия в этой группе животных проявилась не сразу. Этому способствовали некоторые экологические моменты и, в частности, переход пелагических форм к придонному существованию с ползанием по дну и захват на дне пищевого материала, захватывающей пищу глотками. Это произошло в связи с переходом первично планктонных предков к жизни на дне и перемещением ротового отверстия с заднего отдела тела на брюшную сторону. Дальнейшее смещение рта у прогрессивных групп на передний конец тела дало преимущество в захвате пищи. Выработавшаяся далее брюшная сторона резко дифференцировалась от спинной не только по нахождению рта, но взаимоотношению к окружающей среде. Брюшная сторона взяла на себя функции ползания по субстрату и захвата пищи. Главной функцией спинной стороны становится защитная. Именно здесь получают сильное развитие покровительственная окраска, ядовитые, жгучие и другие защитные железы. Движения, ставшие направленными, передним концом вперёд способствовали сосредоточению здесь механо-, хемо- и фоторецепторов, которые были необходимы для ориентировки в окружающей среде. Дифференцируется головной отдел, несущий головной комплекс органов чувств. Расположенные от продольной оси тела правые и левые стороны оказываются одинаковыми по взаимодействию с окружающей средой, а всё тело червя становится симметрично построенным. Все эти приспособления значительно повысили возможности организма в борьбе за существование, т.е. явление такого рода можно приравнять к явлениям типа ароморфоза. Кроме всего природные свободноползающие формы стали источником эволюции вышестоящих типов животного мира. Ещё одной существенной чертой организации стала способность производить сильные и быстрые сокращения тела с изменением формы. Этому способствовала дифференцировка мускулатуры в стенке тела. Кожно-мускульный мешок стал представлять сложную систему, состоящую из покровного эпителия, подстилающей базальной мембраны и слоев гладких мышечных волокон. Обособленная от покрова мускулатура дифференцировалась на слои мышц, получившие в дальнейшем мощное развитие и превратившиеся в активный орган движения животного. Всё это необходимо поставить в число широких приспособлений, выработавшихся в группе турбеллярий и создавших особый тип организации животного мира- черви.

Плоские черви - бесполостные паренхиматозные животные. Паренхима расположена внутрь от мускулатуры и заполняет промежутки между клетками мезодермального происхождения, между которыми основное вещество не развивается. Оно выполняет ряд таких основных и дополнительных функций, как опорная, накопление запасных питательных веществ, распределение питательных, играет роль в обменных процессах.

Нервная система, развиваясь в тесной связи с развитием мускулатуры и чувствительных образований, сама испытывает дифференцировку, которая легла в основу эволюции нервной системы у всех вышестоящих типов животных. С одной стороны, обособляется моторная периферическая часть, остающаяся связанной с покровом, где находятся чувствительные образования. С другой сторны, образуется ганглиозное скопление головного мозга как сенсорного центра, где формируются центры органов чувств. Одновременно происходит интеграция: головной мозг объединяется с туловищными продольными стволами.

Совершенствование примитивной в виде диффузного сплетения и поверхностно расположенной нервной системы идёт по трём направлениям - происходит упорядочивание подкожного сплетения с обособлением нервных стволов, соединённых перемычками, увеличивается мозговой ганглий и вся система погружается из покрова вглубь, под мускулатуру, с уменьшением числа продольных нервных стволов, но с одновременным их укрупнением.

Половой аппарат чрезвычайно разнообразен по своей дифференцировке и специализации, но в общем выработался общий план строения. Гонады располагаются в диффузной паренхиме. В гермафродитном половом аппарате, что характерно для плоских червей, часть гонад становится семенниками, другая - яичниками. Яичники частично превращаются в желточники, производное которых иёт на питание зародыша. Развивается сложный выводящий аппарат — яйцеводы, семяпроводы. Половая система усложняется копулятивным аппаратом со сперматофорным оплодотворением, сложно построенными семяприёмниками. Бывают сложные железистые образования. После оплодотворения образуется сложное яйцо.

Экскреты могут накапливаться отдельными клетками паренхимы — атроцитами, но появляется система экскреторных органов -протонефридии, строение которых внутри типа может варьировать по числу проводящих каналов, наличию или отсутствию мочевого пузыря и т.д. Возникшая экскреторная система впервые дифференцируется у турбеллярий на систему трубок, идущих к покрову, и концевые внутренние звёздчатые клетки с «мерцательным пламенем» - цитроциты. Цитроциты являются саморегуляторами, они чрез свою протоплазму фильтруют воду из организма и с ней по ветвящимся каналам выводятся наружу растворённые продукты обмена. Появление дифференцированной экскреторной системы ещё один пример ароморфоза, так как с удалением продуктов распада, отравляющих организм, энергия жизнеспособности организма должна повышаться. Это подтверждается дальнейшей эволюцией у вышестоящих групп. Те организмы, которые её выработали, получали в борьбе за существование более широкие возможности сохраняться и развиваться.

Пищеварительная система сохраняет примитивное строение и состоит из двух отделов - эктодермальной глотки и энтодермальной средней кишки слепо замкнутой. Сохраняется внутриклеточное пищеварение. В строении глотки и усваивающего отдела средней кишки отмечается огромное разнообразие приспособительных специфических черт строения. Глоточный отдел даёт больше разнообразных узких приспособлений к разному пищевому материалу. Характерные изменения энтодермального отдела главным образом выражены в его ветвлении и связаны с обеспечением различных систем органов вырабатываемым питательным материалом. У некоторых примитивных форм — бескишечные турбеллярий, энтодермальная часть кишечника отсутствует и её функцию выполняет пищеварительная паренхима, а у эндопаразитических видов ленточных червей отсутствие кишечника - явление вторичное.

Ресничные черви широко распространены по всему свету. В морях и океанах они ведут донный образ жизни, заселяя в литорали песок, илистые грунты, водоросли. Морские бассейны наиболее богаты по числу видов. Турбеллярий, проникшие в пресные воды, составляют более специализированные группы. Большое число видов живёт во влажном мху прибрежий, в почве с высокой влажностью и относительно высокой температурой. Турбеллярий занимают определённые звенья в биологической цепи питания. Они ведут преимущественно хищнический образ жизни, поедая простейших, нематод, мелких олигохет, ракообразных и т.д. В свою очередь сами могут поедаться другими животными. Довольно значительное число видов перешло к паразитическому существованию. Темноцефалы паразитируют на поверхности тропических пресноводных ракообразных, моллюсках, водных черепахах. Некоторые удонелиды являются сверхпаразитами рачков, паразитирующих на рыбах.

Классы сосальщиков, моногеней и цестод целиком состоят из паразитов. Моногенетические сосальщики ведут эктопаразитический образ жизни, паразитируют на жабрах и коже рыб, нередко становятся причиной заболевания и гибели рыб прудовых хозяйств. В отдельных случаях эктопаразитизм может переходить к внутреннему паразитизму. В классе трематод достаточно паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных животных, человека. Достаточно отметить таких, как печёночная, ланцетовидная двуустки, паразитирующие в желчных ходах печени крупного, мелкого скота и человека. Кровяная двуустка локализуется в крупных венозных стволах брюшной полости человека, венах почек и мочевого пузыря. Многие виды эхиностоматид могут вызывать массовую гибель домашней птицы. Ленточные черви в половозрелом состоянии встречаются в кишечнике человека и позвоночных животных. Молодые стадии цестод живут, как в полости тела и внутренних органах беспозвоночных (процеркоид), так и позвоночных (плероцеркоид, финна, ценур, эхинококк). Ряд заболеваний (эхинококкоз, тениоз) по отношению к человеку следует отнести к особо опасным.

Только свободноживущие ресничные черви составляют группу беспозвоночных, имеющую архаичные признаки. Наиболее аргументированной считается гипотеза А.И. Иванова о происхождении ресничных червей от фагоцителлоподобных предков. За первичные (примитивные) формы принимаются ацелоподобные (бескишечные) турбеллярии, от которых произошли и другие. Предполагается, что от прямокишечных предковых форм произошли другие классы плоских паразитических червей , организация которых близка к таковым. У них исходно прямой кишечник со ртом на переднем конце, пара протонефридиев и гонад, ортогон с 2-6 нервными стволами. В онтогенезе личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, кишечник прямой, глаза инвертированы. Предполагается, что моногеней произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб, перейдя в дальнейшем к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней выразились в образовании органа прикрепления и потери ресничного покрова. Среди современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму (лягушачий многоуст). Это позволяет предполагать, что цестоды могли произойти от моногеней. Между цестодами и моногенеями имеется некоторое сходство в строении половой системы, протонефридиев. Но в процессе эволюции произошли глубокие преобразования у ленточных червей (редуцировалась пищеварительная система, частично нервная, органы чувств, возникли новый орган (сколекс) и метамерность. На поздних этапах эволюции появился промежуточный хозяин.

Эволюция трематод, видимо, шла независимо от моногеней и цестод. Мариты мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. Наибольшие эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих у моллюсков. Вероятно, на первом этапе эволюции мариты трематод вели свободный образ жизни, их личинки начали паразитировать в процессе симбиоза с моллюсками. Такая специализация привела к партеногенезу на стадии личинки. В дальнейшем к эндопаразитизму перешли и мариты в печени позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев.

17.Кольчатые черви как высшие червеобразные, метамерные целомические трохофорные животные. Основные ароморфозы. Классификация и разнообразие экологических адаптаций. Эволюционное значение. Роль в природе и для человека.

Среди билатерально симметричных животных кольчатые черви, как целомические, обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические низшие черви. Развиваясь с метаморфозом, первичноводные кольчецы проходят обязательную стадию характерной личинки трохофоры. Они представляют высший этап эволюции первой ступени целомических трохофорных животных. У аннелид выработались уже все системы органов, характерные высшим типам животных - это органы движения, дыхания, кровеносная система, вторичная полость тела, развилась метамерия тела. Начальное общее повышение организации у них тесным образом связано с таким важным экологическим моментом, как свободноподвижное существование хищника. И лишь потом, вторично, вырабатываются индивидуальные формы, которые приспосабливаются к другим отличным условиям существования — это обитатели грунта, живущие в трубках, растительноядные, паразиты. Наиболее сохранившими типовые черты формами являются морские полихеты. Перейдя в пресные воды и приспособившись к жизни в грунте, наземными формами стали происходящие от полихет олигохеты. А далее хищничество, соединённое со своеобразным паразитизмом, дало на основе олигохет группу пиявок.

В организации кольчатых червей и, в частности полихет, следует отметить несколько прогрессивно эволюционирующих комплексов. Первый комплекс адаптивных приспособлений выражается в выработке кутикулярного покрова как защитного приспособления, пришедшего на смену ресничному покрову низших червей и железистых участков тела для образования защитных трубок у форм, перешедших к сидячему или малоподвижному образу жизни. Второй сложный комплекс связан с усложнением движения тела. Возникают метамерно расположенные по бокам тела примитивные конечности. На смену движений путём сокращения всего тела пришло движение посредством локомоторных придатков - параподий, т.е. примитивных конечностей типа простого рычага. В связи с появлением параподий далее происходит образование типичных сомитов и отделение спинных продольных мышц от брюшных, дифференцируется мускулатура конечностей с образованием параподиальных и щетинковых мышечных пучков за счёт кольцевой мускулатуры стенки тела. Ветви параподиальных выростов (нотоподий и невроподий), как наиболее выступающие и подвижные образования, далее используются для ориентировки во внешней среде - на них развиваются спинной и брюшной чувствительные усики, а для газового обмена появляются ветвистые жабры. Третьим важным моментом является система целома и комплекс образований тесно связанных с ним. По своему

значению он оказывается в организме кольчатых червей ведущим. Целом свойственен не всем кольчатым червям и в разных группах возник по-разному - телобластически из мезодермальных зачатков, энтероцельно из первичной кишки, миоцеля из мускульного зачатка, гоноцеля из половых желёз. Целом в виде первых метамерных мешков с собственными стенками занимает пространство между стенкой тела и стенкой кишечника. Он обуславливает внутреннюю метамерию тела и выработку межсомитных борозд, в результате чего происходит внешнее расчленение тела на метамерные сомиты и дифференцированные на неметамерные головную лопасть и пигидиум. Правый и левый мешкицелома дифференцируют продольную мускулатуру на пары спинных и брюшных продольных мышечных лент. Целом многофункциональная система. Его жидкое содержание по своему составу изотонично морской воде и представляет транссудат из окружающих тканей. Мешки целома с жидким содержанием придают плотность телу, параподиям и вторично головной лопасти, в чём выражается его опорная функция. Трофическая функция обусловлена диффузией питательных веществ из стенки усваивающего кишечника в целомическую жидкость с последующим распределением их в прилежащие ткани и органы. С половой функциейсвязано то, что половые клетки, отделяясь от гонад, после нарушения целостности перитониального эпителия попадают в целомическую жидкость, где и проделывают часть своего жизненного цикла. Таким образом, в половых сомитах происходит не столько образование зрелых половых клеток, но и гарантированное сохранение их. Экскреторная функция связана с поступлением в жидкость целома путём диффузии из прилегающих тканей продуктов азотистого распада. С проникновением в целом амебоидных элементов образуются лимфоидные и фагоцитарные скопления, чем и объясняется фагоцитарная функция. Целом может осуществлять функцию газового обмена через тонкие участки путём диффузии углекислоты при разнице парциальных давлений и получать кислород из окружающей среды таким же образом. С целомом связана выработка аннелидного типа кровеносной системы, которая стала выполнять трофическую функцию, а с развитием периферического отдела в параподиях - газового обмена. Появление в крови дыхательного пигмента способствовало усилению окислительных процессов во всей системе органов. Далее усиленную функцию газообмена берут на себя определённые участки тела с выростами в виде жабр. При переходе к жизни в грунте жабры подвергаются разной степени редукции. Однако дифференцировку органов дыхания, которая происходит впервые среди червей, можно рассматривать как пример ароморфоза. Целом вызывает метамерное развитие экскреторной системы, сначала протонефридиального типа, а затем замену её на нефридии. С половой функцией целома связано использование нефридиев для выведения половых продуктов через образования метанефридиев и нефромиксиев. Развитие четвёртого комплекса связано с подвижностью и более совершенной ориентировкой в окружающей среде. Это выражается, прежде всего, прогрессивным развитием органов чувств -таких как хеморецепторов, антенн как механорецепторов, усложняются глаза. С переходом к сидящему образу жизни в трубках и роющему в грунте, последние могут редуцироваться или, наоборот, в виде простых глазков распространяться не только по головному отделу, но и по туловищу. Соответственно усложняется строение головного мозга. Он дифференцируется на передний - пальпарный, средний - антеннально-глазной и задний. На основе пары продольных моторных нервных стволов создаётся брюшная нервная цепочка, стволы которой соединяются поперечными комиссурами. В результате каждый сомит включает ганглии и коннективы брюшной нервной цепочки и отходящие к мускулатуре стенки тела два кольцевого двигательного нерва, располагающиеся у передней и задней границ сомита. В метамерах своеобразные дистанционные рецепторы дифференцированы на спинные и брюшные усики - составные элементы параподиального комплекса, обладающие осязательной функцией и способные воспринимать химические раздражения.

Пищеварительная система несёт типовые черты трубчатого кишечника с хорошо развитыми тремя отделами и мало затронута общим повышением организации. Ряду узким и крайне специальным модификациям подвержен передний отдел пищеварительной системы, что связано с особенностями экологии обитания и питания.