27.Млекопитающие. Особенности организации, классификация и происхождение. Теории происхождения хордовых. Основные этапы эволюции хордовых.

Млекопитающие: теплокровные. Сердце 4хкамерное, левая дуга аорты, арт кровь никогда не смешивается с венозной. Тело, как и у всех амниот: голова, шея, туловище, конечности, хвост. Тело большинства покрыто шерстью, имеет волосяной поров, нек гр утратили (водные – киты, назмен – слоны), кожа у большинства покрыта железами – потовые и сальные; большинство живородящие, выкармливание детёнышей молоком, выделяемым особыми железами – млечными; у высших млекопит обр при онтогенезе доп зародыш оболочки – аллантоиз и омнион, сероза. У плацентарных форм-ся плацента – детское место, через кот происходит питание зародыша от организма матери; головной мозг оч велик, сильно увелич-ся большие полушария, орган чувств достигают высшего развития, в частн слух; во взросл сост скелет почти полностью окостеневает, остаётся мало хряща, кости растут в длину за счёт нарастания в промежутках м/у концами кости и основной частью. Скелет примитивных млекопит развивается из скелета примитивных рептилий. Платицельная форма позвонков (с плоскими поверхностями). Грудной отдел:12-14 позвонков, несущих рёбра, поясничн: 5-7 позвонков, хвост обособлен от туловища, 2 затылочных мыщелка, нижняя челюсть суставной пов-тью соединена с чешуйчатой костью, сочленомная и квадратная кости преобр-ся в слуховые косточки, 3 слух косточки: молоточек, наковальня, стремечко, на челюстях обычно 1 краевой ряд зубов, зубы у большинства дифференцированы: резцы, клыки, предкоренные зубы, коренные. Типы зубов: бунадонтный (шероховатая пов-ть, хар-н для чел-ка – всеядные с уклонением в растительноядн, свиньи), селенодонтный (млекопит, пит твёрдой растит пищей: лоси, олени, коровы), лофодонтный – гребни (травоядные – жёстк травянист растит-ть), секодонтные (режущие). Мускулатура высоко дифференцирована. Пищеварит тракт: большая длина, дифф-ка, разнообразие микроорганизмов. В газообмене основная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверхность дыхательных путей и частично кожа.

Классификация:

П/кл Prititeria Первозвери. Утконос, ехидна; клоака, темп тела ниже остальн отрядов, по стр мозга близки к пресм, в таз поясе имеются сумчат кости, утконос имеет мягкий клюв, у детёнышей имеются зубы. Ехадна – клювик покрыт мягкой кожей. Австралия. Р. Polemasthodont.

П/кл Metateria. Юрск период, гр. Triconodonta, р. Triconodon – коренные зубы, имели по 3 остр конич бугорка одинаковой высоты, питались преимущ насекомыми. Отр Сумчатые Marsupialia: австралийск обл. П/отр Многорезцовые Polyprotodonta, р. Опоссум, П/отр Diprotodonta.

П/кл Плацентарные – Eutheria хорошо развитая плацента, отсутств сумчат кости, молочные зубы, некот зубы исчезают.

Отр Насекомоядные Insectivora. 7 современных семейств: ежи, кроты, тенрики, златокроты, щелезубы, землеройки, прыгунчики. Отр. Рукокрылые Chiroptera, п/отр Крыланы Hegachiroptera, 1 сем, 41 род, 146 видов, п/отр летучие мыши Microchinoptera.

Отр. Хищные Carnivora. П/отр Creodonta – Креодонты, Древние хищники Fissipedia – Фиссипедии, новые хищники – зубы режущего ипа, обр-ся 2 зуба – хищгические зубы. Сем. Miacidae (палеоцен – олигоцен), 7 семейств: виверы, медведи, еноты, гиены, псовые, куницы, кошки. Сем. Felidae – клыки саблевидные – для прокалывания кожи толстокожих животных.

Отр. Ластоногие Pinnipedia. Сем Ушастые тюлени, Сем. Тюлени, Сем. Моржи.

Отр. Опытные морды удлинённые, участок челюстей позади клыков не имеет резцов, исчезла ключица.

Отр. Кондилартры. Condylartera – конечности примитивного типа.

Отр. Амблиподы – Amblypoda. Тяжеловесные, головной мозг не большой, конечности короткие, 5 пальцев

Отр.Uintatherium

Особенности эволюции растительноядных: удлинились конечности, редукция локтевой и малой берцовой кости всвязи с утратой способности к вращат движению, исчезновение всех пальцев, кроме одного, совершенствование зубной пов-ти, приближение строения предкоренных к коренным, увеличились размеры тела, прогресс ГМ. Сем. Носороги.

Отр Парнокопытные: парнопалые конечности, у кот зан центральн положение 3й и 4й палец. У многих число пальцев сокращено до 2х на каждой ноге, большинство им селенодонтные зубы. Сем Олени: наличие рогов, зубы низкокоронковые, на ногах боковые копытца. Сем. Жирафы. Сем. Полорогих: имеют полые рога в виде роговых чехлов, рога никогда не сбрасываются, не меняются.

Отр Сирены: водные, передние конечности – ласты, задние исчезли, свор: тропики, субтропики. Р. Ламантин.

Отр. Хоботные. Азия, Африка. Грузное туловище, огромная голова, пальцеходящие животные, под пальцами эластичная подушка, шея короткая,массивная, мощная, оч сильно увеличены передние резцы, употребл в пищу ветки. Р.Меритериум: длинный череп, хоботоподобный нос, большое носовое отверстие, достаточно длинная шея. Р.Палеомостадонт: нос кости укорочены, ея длинная, задние шейные позвонки начали укорачиаться, исчезли все резцы, кроме 1 пары верхних и 1 пары нижних, исчезли клыки. Р.Мастодонт, р.Мамонт.

Отр.Китообразные. тело подобно рыбе, еть зубы, сильно упрощены, обычно им крючковидную форму без жеват пов-тей, число зубов увеличивается, у нек совр дельфинов достигает 250, у нек зубы исчезли, главный орган движения – мускулистый хвост – кожно-мышечносоединительнотканое обр-е, передние конечности – плавники – управление движением, задние конечности исчезли, у нек рудиментарные косточки, шерсть полностью отсутствует, дышат лёгкими. п/отр: Архиоцеты, Одонтоцеты (зубатые киты: касатка), беззубые киты. Китовый ус – роговое обр-е, свешивающееся с нёба.

Отр. Непонозубые: ГМ оч мал, мозг коробка имеет вид цилиндрической трубки, муравьеды полностю лишены зубов, щёчные зубы, кот не им эмалевого покрова. Современные и ископаеые броненосцы, щитки соед-ся подвижно, бр-цы м сворачиваться в шар. Гр.Муравьеды, наст и древесн ленивцы, тяжелоходы (вымерш гр наземн ленивцев).

Отр. Грызуны. Капибара – сам больш из совр грызунов. 50 кг

Отр. Приматы Лемуры, Полурбезьяны, Долгопяты, Обезьяны

П/отр Нисшие (тупайи, лори, долгопяты)

П/отр Высшие (мартышки, человекообр, цепкохвостые)

Лазающие цепко схватываются за ветки, у многих противоставляется 1 из пяти пальцев, конечности приспособлк манипулированию предметами, часто принимают вертикальное положение, особенно когда садятся, хвост как доп конечность, высоко развито зрение, глаза постепенно переместились вперёд, обоняние стало слабее, хорошо развита координация движений, усложнилась психика, чаще всего стадные животные, укоротился череп, стал более округлым, увеличилась мозговая коробка.

Предки млекопитающих - древние палеозойские рептилии, еще не утратившие некоторых черт строения амфибий: кожные железы, расположение сочленений в конечностях (между голенью и предплюсной и между предплечьем и запястьем) и, быть может, двойной затылочный мыщелок. Такой предковой группой считают подкласс звероподобных (Theromorpha). Особенно близок к млекопитающим отряд зверозубых (Theriodontia), у представителей которого зубы были дифференцированы на те же категории, что и у млекопитающих, т. е. на резцы, клыки и коренные, и сидели они в альвеолах, имелось вторичное костное нёбо, квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно уменьшены, при этом сочленовная кость не была приращена к нижней челюсти. Зубная кость, наоборот, была очень крупной. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, а сочленовная кость превращена в одну из слуховых косточек — молоточек. Малые размеры древнейших млекопитающих дают основание искать предков зверей среди примитивных и мелких зверозубых - иктидозавр (из верхнего триаса Южной Африки): размером с крысу, скелет сходен с таковым млекопитающих; только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей. Очевидно, от таких мелких зверозубых и произошли млекопитающие.  Зверозубые просуществовали недолгое время, лишь до верхнего триаса. Находки древнейших млекопитающих приурочены к юрским отложениям - разнообразные и в ряде случаев высокоспециализированные животные; следовательно , возникновение млекопитающих надо отнести к более раннему времени — к триасу. С конца этого периода и до первой половины третичного времени существовали так называемые многобугорчатые - мелкие, размером с крысу, зверьки, и только немногие достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным (сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса).

    В отложениях с середины юры и до мела обнаруживаются многообразные трехбугорчатые. Зубная система у них менее специализированная, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Это были мелкие зверьки, близкие к насекомоядным; питались они частью животной, частью растительной пищей. Трехбугорчатые, в частности пантотерии, — наиболее вероятные предки сумчатых и плацентарных.

        Сумчатые появились, видимо, в начале мелового периода. Однако первые ископаемые остатки их известны из верхнемеловых отложений Северной Америки. Это были мелкие зверьки типа опоссумов с бугорчато-режущими коренными и крупными клыками. В отложениях нижнетретичного времени они известны и в Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие. Однако еще до конца третичного времени они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими и в настоящее время сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке, т. е. в южном полушарии, и лишь отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (1 вид). Только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь рукокрылые и мышевидные грызуны, сумчатые дали большое разнообразие форм зверей, приспособленных к существованию в весьма различной жизненной обстановке.

        Высшие, плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, произошли от трех-бугорчатых в начале мелового периода и развивались самостоятельно, параллельно с сумчатыми. Первые ископаемые остатки, относимые к насекомоядным, известны из верхнемеловых отложений Монголии. Плацентарные образовали 31 отряд, из которых 17 распространены в настоящее время, а 14 полностью вымерли.

        Древнейшим отрядом, давшим, по-видимому, начало всем остальным отрядам, будут насекомоядные, известные из позднемеловых отложений. Это были мелкие зверьки, ведшие частью наземный, частью древесный образ жизни. Постепенное приспособление некоторых древесных насекомоядных вначале к планированию, а затем и к полету положило начало отряду рукокрылых. Увеличение плотоядности и переход на питание все более крупными животными послужили предпосылкой для формирования в начале третичного времени отряда древних хищников, или креодонтов. Но уже в олигоцене, когда медлительных травоядных начала третичного времени заменили более подвижные формы, креодонты были вытеснены новыми специализированными хищниками типа современных (Carnivora). В олигоцене уже существовали предковые группы вивер, куниц, собак, кошек. В миоцене и плиоцене были обыкновенны оригинальные саблезубые кошки с огромными изогнутыми клыками.

        Очень рано, на грани между эоценом и олигоценом, хищники разделились на две неравноценные по обилию видов ветви: большую — наземных хищников и меньшую — ластоногих.

        От древних хищников — креодонтов, перешедших на питание растительностью, в самом начале третичного времени (в палеоцене) возникли первичные копытные, или кондилятры. Это были сравнительно мелкие (размером от куницы до волка) всеядные животные с умеренно длинными клыками, бугорчатыми коренными зубами, с пятипалыми конечностями, в которых средний палец был развит сильнее остальных, а первый и пятый пальцы ослаблены. От кондилятр возникли две ветви современных копытных: непарнокопытные и парнокопытные. В эоцене возникли хоботные (корни их происхождения неизвестны). Также неясно происхождение и китообразных. От древних насекомоядных берут начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы.

        Наиболее древние ископаемые обезьяны найдены в палеоцене. Древесные обезьяны нижнего олигоцена (проплиопитекусы) дали начало гиббонам и крупным обезьянам из миоцена Индии (рамапитекусам), близким к антропоидам. Остатки человекообразных обезьян (орангутана, гориллы, шимпанзе) известны из плиоценовых отложений Африки, Индии, Китая. Некоторые из них (например, австралопитек, плезиан-тропус и парантропус) по строению стояли близко к человеку, и какая-то ветвь их дала начало всем его современным расам.

Большая самостоятельность двух основных ветвей в филогении млекопитающих. К одной из них относятся только виды однопроходных (утконос, ехидна и проехидна). Эта ветвь берет начало от многобугорчатых и никогда не имела большого развития. К другой ветви, корнями уходящей к трехбугорчатым, относятся все остальные млекопитающие (сумчатые и плацентарные).

        Современное представление о системе млекопитающих выглядит так:

        Класс Млекопитающие (Mammalia)

        Подкласс Первозвери (Prototheria)

        Отряд Однопроходные (Monotremata)

     Подкласс Настоящие звери (Theria)

        Инфракласс Низшие звери (Metatheria)

        Отряд Сумчатые (Marsupialia)

        Инфракласс Высшие звери (Eutherid)

        17 отрядов современных и

        14 отрядов вымерших.

Происхождение хордовых.

До сих пор не совсем ясно из-за того, что 1е хордове были лишены скелета (ископаемые остатки не отпечатывались)

1.Связи ланцетника с хордовыми. Ланцетник – хордовое животное, претерпевшее вторичную дегенерацию в связи с переходом к роющему образу жизни и фильтрационному питанию. Личинки миног – пескоройки похожи на ланцетника, совсем не похожи на взрослую многу, ведут роющий образ жизни, имеют фильтрац пиание. Есть т.зр., согласно кот ланцетник – недоразвитая минога, происхождение ланцетника тогда связано с явл неотении – животное сохраняет личиночные признаки, но имеет при этом равитые гонады. Сохранение у взрослых форм любых признаков, имевшихся на ранних стадиях развития у предковых форм – педаморфоз. Педоморфоз м.б. обусловлен неотенией и педогенезом. При неотении происх замедление соматического развития, педогенез – аксиллирация гонад. Признаки, отличающие ланцетника от личинки миноги: лич мин им костные эл-ты, иное строение ряда систем органов, это ставит теорию под сомнение. Ланцетник – специализировавшийся и модифицированный представитель отдельного типа животных, к кот принадлежали предки хордовых.

2.Оболочники – хордовые животные. Под вопросом место в филогении. Есть мнение, что предки хордовых были активноплавающими, а оболочники – боковая тупиковая ветвь. Общим предком оболочников и позвоночных была своодноплавающая форма, взрослая стадия которого выходила на оболочников. Т.о. от свободноплавающей формы в одну сторону отошли животные, совершенствовавшие активный образ жизни, а в др ст – путь утраты прогрессивных структурных признаков, совершенствовали отцеживающий пищу рот аппарат. Другие исслед-ли полагают, что хордовый предок позвоночных был сидячей формой с фильтрационным питанием (сходство со сзросл асцидией), далеев эволюции этой формы появился хвост (у личинки), до появл хвота – проблема с расселением. Развитие высших форм происходило путём сохранения хвоста и свободноплавающего образа жизни во взросл сот, а сидячая взросл стадия исчезла. Достигнуто путём неотении. Те формы, кот не утратили взросл стадию, но при этом не вымерли, дали совр оболочников.

Позвоночные не берут начало ни от ланцетника. Ни от оболочников.

Из беспозвоночных близки к хордовым:

-полухордовые. Кл.кишечнодышащие, пр-ль Баланоглоссус. Червеобразное тело, нач хоботком, позади хоботка имеется воротничок, далее оч длинное тело, обитают в приливно-отливной зоне, ведут роющий образ жизни, оч специализированы – как предки не годяся. В обл воротничка имеется тяж из нервной ткани с полостью внутри. Истинной хорды нет, но толстый карман у хвоста (воротничок) нек рассматривают как недоразвитую хорду, по бокам глотки имеются жаберные щели. Полухордовые м оказаться группой близкой к древним хордовым предкам, тогда придётся принять, что предки хордовых – сидячие фильтраторы. Кл. крыложаберные – сидячие формы, образующие колонии, связей с позвоночными не найдено, фильтрац питание.

-кольчатые черви аннелиды, особенно морские аннелиды. Двустороннесимметричны, зачатки конечностей, активный образ жизни. Сегментация, н.с. – ствол, метанефридии как органы выделения, головной отдел хорошо обособлен (цефализация). Н.с. расп под кишечником брюшная нервная цепочка), а у хордовых нервная трубка занимает дорсальное положение, теория поворота кверху брюхом не доказательна, первичноротые животные, нет никаких наёков на хорду, целом и мезодерма закладываются не из кишки, теория имеет исторический интерес.

-иглокожие – потенциальные предки хордовых. У большинства позвоночных обр-е мезодермы – сложный процесс, а у ланцетника – не сложный, как и у иглокожих. Сегментация, 3 больших сегмента – главных отдела. Личинка у игл свободноплавающая в морск воде, близка к личинке полухордовых. Воричноротые. О родстве свидет биохим исслед-я, белки сыворотки крови иглок, полухорд, хорд показали их родство, белки ышц имеют сходное строение, фосфолипиды близки. Есть мнение, что др вымерш иглокожие были ранними хордовыми. Хордовые не могли произойти напрямую от иглокожих,т.к. иглокожие высокоспециализровнаы. Большинство совр игл – активнопередвигающиеся формы, а предки игл вели сидячий обр жизни, среди совр иглк есть такая гр – морские лилии. Др игл прекрепл к субстрату стебельками, а от компактного тела отходили перистые лучи - руки, вдоль этих рук имелись ряды ресничек, кот отфильтровывали из воды пищу и подгоняли её ко рту. Подобное строение и тип пит – у круложаберных (полухордовые). Игл и полухорд легко выврдятся от одного общего предка – сидяч форма, питался пит частицами, исп руки, щупальца. От этого предка в рез-те развития спец органов, по-видимому, произошли иглокожие, а от них почти без изменений круложаберные. Развитие истинных признаков хордовых нач с изм образа жизни в части добычи пищи. А именно от захвата пищи лофафорами руками), к-о животные прешли к фильтрации ч/з жаберные щели (эта ветка ведёт к оболочникам). На этой стадии появ нов приспособление, кот в корне изменло эволюцию всех более восокоорг. Личинка сидячего животного должна разыскивать подходящ место для особи – личинка д.б. перейти к активному плаванию – появление хвоста, хорды в хвосте – обесп опору и более соверш движение, нервн трубка продолж в хвост. С появ такой личинки появл перспектива перехода к активн обр жизни, неотения убирает взрослую стадию, личинка приобрела сп-т размножаться.

0Среди древних хордовых появились животные с парными плавниками. Это были проворные хищники. В связи с хищническим образом жизни у них развились острые зубы. Отыскивая и преследуя добычу, они совершали быстрые и сложные движения. В результате естественного отбора у них получили высокое развитие органы чувств и центральная нервная система. Так возникли первые рыбы, внешне похожие на современных акул.

Происхождение земноводных связано с двумя важнейшими обстоятельствами: превращением парных плавников в наземные конечности и возникновением легочного дыхания и двух кругов кровообращения. Эти новые особенности земноводных возникли в результате борьбы за существование, естественного отбора и способствовали приспособлению к наземному образу жизни.

Дальнейшие приспособления земноводных к жизни на суше (утрата кожного дыхания, внутреннее оплодотворение и откладывание яиц на суше) привели к появлению первых пресмыкающихся. В период своего расцвета пресмыкающиеся были очень многочисленны и разнообразны, но большинство из них вымерли, не выдержав борьбы за существование с теплокровными животными - птицами и млекопитающими.

Важнейшая особенность птиц и млекопитающих — их теплокровность. Благодаря постоянной температуре тела млекопитающие и птицы способны жить в самых разнообразных, в том числе и очень суровых, условиях, где не могут обитать ни земноводные, ни пресмыкающиеся.

Другая очень важная особенность птиц и млекопитающих свойственная им забота о потомстве, обеспечивающая сохранение численности вида.

Таким образом, и эволюция хордовых происходит поэтапно под влиянием ее факторов - изменчивости, наследственности и естественного отбора.