Модификационное взаимодействие.

Гены модификаторы не имеют собственного проявления в фенотипе, но усиливают или ослабляют проявление других генов в генотипе.

Варьирование структурного гена по генам модификаторам обеспечивает проявление или непроявление признаков у организмов сходных по таким структурным генам. Это явление пенетрантности. Она вырвжается долей особей, у которых проявляется исследуемый признак среди особей одинакового генотипа, по контролируемому этот признак гену.Пенетрантность определяет частоту соответствия фенотипа определенному генотипу.

В медицинской генетике если у всех носителей патологичного гена наблюдается его клиническое (фенотипическое) проявление, то можно говорить о 100%-ой пенетрантности (ген Хорея Гентингтонна). Если действие мутантного гена проявляется не у всех его носителей – неполная пенетрантность. В этом случае носитель патологичного гена может быть клинически здоров, а в родословной наблюдается пропускание поколения.

Показатель зависимости отдельного гена от всего генотипа – экспрессивность гена – степень выраженности одного и того же признака у организмов, имеющих ген, контролирующий этот признак. Говорить об экспрессивности гена, вызывающего наследственные заболевания = говорить о тяжести заболевания.

№86 Особенности строения клетки и вегетативных органов гибов, их своеобразие и видоизменения.

Вегететивные органы грибов.

Вегетативное тело большинства: грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей — гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный, или ценоцитический мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий; У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомйцетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.

Септа развивается центрипетально, т. е. от стенки гифьгк ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также клеточные органеллы_. Строение септы у разных групп грибов неодинаково. У аскомицетов и некоторых базидиомицетов образуется простая септа с порой в центре. Большинству базидиомицетов свойственна так называемая долипоровая септа, имеющая трубчатое расширение у поры. С обеих сторон пора прикрыта мембранными структурами - парентосомами или поровыми колпачками. У некоторых грибов, например, у дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.

Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Одноклеточные талломы грибов часто развивают ризомицелий — разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань - плекленхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Тканевое строение имеют, например, талломы лабульбениевых — Laboulbeniales из класса аскомицеты.

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют ризоморфами. Они известны, например, у опенка осеннего. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы — проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широко распространенные у многих групп грибов склероцци. — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору — наружные слои клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм толщиной. В ней хорошо различимы слои. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет гомогенный матрикс с погруженными в него и определенным образом ориентированными микрофибриллами. Нередко клеточная стенка грибов имеет более сложное строение. Так, у нейроспоры — Neurospora она состоит из четырех хорошо дифференцированных слоев.

Строение клетки.

Клеточная стенка грибов содержит до 80—90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюканов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.

Состав полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридиомицеты, аскомицеты, - базидиомицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан — полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны— полимеры маннозы.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной — плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомы — мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.

На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана — тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя меморанная система — эндоплазматическая сеть.

В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.

Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохитриомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.

В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца — округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом — органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.

В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран. В нуклеоплазме содержатся ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.

В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.

Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики. Жгутики грибов построены по типу, характерному, для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дуплетов микротрубочек Аксонемы у грибов соединяются с кинетосомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиомицетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией.

Жгутики у грибов двух типов: бичевидные, гладкие и перистые. У перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем - полых трубочек 2—3 мкм длиной и около 20 нм диаметром. Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых, имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5—10 мкм и толщину 6—7 нм. Предполагают, что фимбии играют существенную роль в агрегации клеток.

№87 Плоские черви как низшие билатеральные трехслойные животные. Проявление в их организации и физиологии основных эволюционных закономерностей в связи с особенностями образа жизни представителей различных классов. Роль в природе и для человека. Происхождение.

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Для плоских червей характерны билатерально-симметричный план строения и трёхслойность, так как их тело развивается из трёх зародышевых листков - экто, - энто - и мезодермы. Двусторонняя симметрия в этой группе животных проявилась не сразу. Этому способствовали некоторые экологические моменты и, в частности, переход пелагических форм к придонному существованию с ползанием по дну и захват на дне пищевого материала, захватывающей пищу глотками. Это произошло в связи с переходом первично планктонных предков к жизни на дне и перемещением ротового отверстия с заднего отдела тела на брюшную сторону. Дальнейшее смещение рта у прогрессивных групп на передний конец тела дало преимущество в захвате пищи. Выработавшаяся далее брюшная сторона резко дифференцировалась от спинной не только по нахождению рта, но взаимоотношению к окружающей среде. Брюшная сторона взяла на себя функции ползания по субстрату и захвата пищи. Главной функцией спинной стороны становится защитная. Именно здесь получают сильное развитие покровительственная окраска, ядовитые, жгучие и другие защитные железы. Движения, ставшие направленными, передним концом вперёд способствовали сосредоточению здесь механо-, хемо- и фоторецепторов, которые были необходимы для ориентировки в окружающей среде. Дифференцируется головной отдел, несущий головной комплекс органов чувств. Расположенные от продольной оси тела правые и левые стороны оказываются одинаковыми по взаимодействию с окружающей средой, а всё тело червя становится симметрично построенным. Все эти приспособления значительно повысили возможности организма в борьбе за существование, т.е. явление такого рода можно приравнять к явлениям типа ароморфоза. Кроме всего природные свободноползающие формы стали источником эволюции вышестоящих типов животного мира. Ещё одной существенной чертой организации стала способность производить сильные и быстрые сокращения тела с изменением формы. Этому способствовала дифференцировка мускулатуры в стенке тела. Кожно-мускульный мешок стал представлять сложную систему, состоящую из покровного эпителия, подстилающей базальной мембраны и слоев гладких мышечных волокон. Обособленная от покрова мускулатура дифференцировалась на слои мышц, получившие в дальнейшем мощное развитие и превратившиеся в активный орган движения животного. Всё это необходимо поставить в число широких приспособлений, выработавшихся в группе турбеллярий и создавших особый тип организации животного мира- черви.

Плоские черви - бесполостные паренхиматозные животные. Паренхима расположена внутрь от мускулатуры и заполняет промежутки между клетками мезодермального происхождения, между которыми основное вещество не развивается. Оно выполняет ряд таких основных и дополнительных функций, как опорная, накопление запасных питательных веществ, распределение питательных, играет роль в обменных процессах.

Нервная система, развиваясь в тесной связи с развитием мускулатуры и чувствительных образований, сама испытывает дифференцировку, которая легла в основу эволюции нервной системы у всех вышестоящих типов животных. С одной стороны, обособляется моторная периферическая часть, остающаяся связанной с покровом, где находятся чувствительные образования. С другой сторны, образуется ганглиозное скопление головного мозга как сенсорного центра, где формируются центры органов чувств. Одновременно происходит интеграция: головной мозг объединяется с туловищными продольными стволами.

Совершенствование примитивной в виде диффузного сплетения и поверхностно расположенной нервной системы идёт по трём направлениям - происходит упорядочивание подкожного сплетения с обособлением нервных стволов, соединённых перемычками, увеличивается мозговой ганглий и вся система погружается из покрова вглубь, под мускулатуру, с уменьшением числа продольных нервных стволов, но с одновременным их укрупнением.

Половой аппарат чрезвычайно разнообразен по своей дифференцировке и специализации, но в общем выработался общий план строения. Гонады располагаются в диффузной паренхиме. В гермафродитном половом аппарате, что характерно для плоских червей, часть гонад становится семенниками, другая - яичниками. Яичники частично превращаются в желточники, производное которых иёт на питание зародыша. Развивается сложный выводящий аппарат — яйцеводы, семяпроводы. Половая система усложняется копулятивным аппаратом со сперматофорным оплодотворением, сложно построенными семяприёмниками. Бывают сложные железистые образования. После оплодотворения образуется сложное яйцо.

Экскреты могут накапливаться отдельными клетками паренхимы — атроцитами, но появляется система экскреторных органов -протонефридии, строение которых внутри типа может варьировать по числу проводящих каналов, наличию или отсутствию мочевого пузыря и т.д. Возникшая экскреторная система впервые дифференцируется у турбеллярий на систему трубок, идущих к покрову, и концевые внутренние звёздчатые клетки с «мерцательным пламенем» - цитроциты. Цитроциты являются саморегуляторами, они чрез свою протоплазму фильтруют воду из организма и с ней по ветвящимся каналам выводятся наружу растворённые продукты обмена. Появление дифференцированной экскреторной системы ещё один пример ароморфоза, так как с удалением продуктов распада, отравляющих организм, энергия жизнеспособности организма должна повышаться. Это подтверждается дальнейшей эволюцией у вышестоящих групп. Те организмы, которые её выработали, получали в борьбе за существование более широкие возможности сохраняться и развиваться.

Пищеварительная система сохраняет примитивное строение и состоит из двух отделов - эктодермальной глотки и энтодермальной средней кишки слепо замкнутой. Сохраняется внутриклеточное пищеварение. В строении глотки и усваивающего отдела средней кишки отмечается огромное разнообразие приспособительных специфических черт строения. Глоточный отдел даёт больше разнообразных узких приспособлений к разному пищевому материалу. Характерные изменения энтодермального отдела главным образом выражены в его ветвлении и связаны с обеспечением различных систем органов вырабатываемым питательным материалом. У некоторых примитивных форм — бескишечные турбеллярий, энтодермальная часть кишечника отсутствует и её функцию выполняет пищеварительная паренхима, а у эндопаразитических видов ленточных червей отсутствие кишечника - явление вторичное.

Ресничные черви широко распространены по всему свету. В морях и океанах они ведут донный образ жизни, заселяя в литорали песок, илистые грунты, водоросли. Морские бассейны наиболее богаты по числу видов. Турбеллярий, проникшие в пресные воды, составляют более специализированные группы. Большое число видов живёт во влажном мху прибрежий, в почве с высокой влажностью и относительно высокой температурой. Турбеллярий занимают определённые звенья в биологической цепи питания. Они ведут преимущественно хищнический образ жизни, поедая простейших, нематод, мелких олигохет, ракообразных и т.д. В свою очередь сами могут поедаться другими животными. Довольно значительное число видов перешло к паразитическому существованию. Темноцефалы паразитируют на поверхности тропических пресноводных ракообразных, моллюсках, водных черепахах. Некоторые удонелиды являются сверхпаразитами рачков, паразитирующих на рыбах.

Классы сосальщиков, моногеней и цестод целиком состоят из паразитов. Моногенетические сосальщики ведут эктопаразитический образ жизни, паразитируют на жабрах и коже рыб, нередко становятся причиной заболевания и гибели рыб прудовых хозяйств. В отдельных случаях эктопаразитизм может переходить к внутреннему паразитизму. В классе трематод достаточно паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных животных, человека. Достаточно отметить таких, как печёночная, ланцетовидная двуустки, паразитирующие в желчных ходах печени крупного, мелкого скота и человека. Кровяная двуустка локализуется в крупных венозных стволах брюшной полости человека, венах почек и мочевого пузыря. Многие виды эхиностоматид могут вызывать массовую гибель домашней птицы. Ленточные черви в половозрелом состоянии встречаются в кишечнике человека и позвоночных животных. Молодые стадии цестод живут, как в полости тела и внутренних органах беспозвоночных (процеркоид), так и позвоночных (плероцеркоид, финна, ценур, эхинококк). Ряд заболеваний (эхинококкоз, тениоз) по отношению к человеку следует отнести к особо опасным.

Только свободноживущие ресничные черви составляют группу беспозвоночных, имеющую архаичные признаки. Наиболее аргументированной считается гипотеза А.И. Иванова о происхождении ресничных червей от фагоцителлоподобных предков. За первичные (примитивные) формы принимаются ацелоподобные (бескишечные) турбеллярии, от которых произошли и другие. Предполагается, что от прямокишечных предковых форм произошли другие классы плоских паразитических червей , организация которых близка к таковым. У них исходно прямой кишечник со ртом на переднем конце, пара протонефридиев и гонад, ортогон с 2-6 нервными стволами. В онтогенезе личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, кишечник прямой, глаза инвертированы. Предполагается, что моногеней произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб, перейдя в дальнейшем к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней выразились в образовании органа прикрепления и потери ресничного покрова. Среди современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму (лягушачий многоуст). Это позволяет предполагать, что цестоды могли произойти от моногеней. Между цестодами и моногенеями имеется некоторое сходство в строении половой системы, протонефридиев. Но в процессе эволюции произошли глубокие преобразования у ленточных червей (редуцировалась пищеварительная система, частично нервная, органы чувств, возникли новый орган (сколекс) и метамерность. На поздних этапах эволюции появился промежуточный хозяин.

Эволюция трематод, видимо, шла независимо от моногеней и цестод. Мариты мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. Наибольшие эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих у моллюсков. Вероятно, на первом этапе эволюции мариты трематод вели свободный образ жизни, их личинки начали паразитировать в процессе симбиоза с моллюсками. Такая специализация привела к партеногенезу на стадии личинки. В дальнейшем к эндопаразитизму перешли и мариты в печени позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев.

№88 Понятие о геномике и протномике Ортологические и паралогические гены.