Филогения типа Nemathelminthes

Долгое время происхождение классов типа Nemathelminthes оставалось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучения групп, относящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями.

В самом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа Nemathelminthes. Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями. Нервная система нематод (особенно у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих не противоречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка пер-вичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы Gast-rotricha, Nematoda и Kinorhyncha), сходна с массивной глоткой прямокишечных турбеллярий. Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда Rhabdocoela. В строении половой системы, если не считать раздельнополого состояния у многих представителей типа Nemathelminthes, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса Turbellaria, a у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеются, следовательно, все основания считать, что предками типа Nemathelminthes были какие-то ресничные черви.

Значительными отличиями от ресничных червей в организации первичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием. Однако эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизложенной теории происхождения типа Nemathelminthes. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной пер­вичной полости тела.

В строении отдельных классов типа Nemathelminthes имеются, на первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнополостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоянства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды). У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. У коловраток выработался коловращательный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная система, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных и киноринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализированным мышцам и т. д.

№ 85 Типы взаимодействия генов.

Различают следующие основные типы взаимодействия генов:

1) комплементарность; 2) элистаз; 3) полимерия; 4) модифицирующее действие генов.

Комплементарное действие генов. Гены называют комплементарными, когда они по своему проявлению как бы дополняют друг друга. Каждый такой ген в отдельности, сам по себе, не оказывает действия, не вызывает появления признака. Однако при скрещивании двух особей, из которых каждая имеет такого типа ген (например, одна имеет ген А, а другая ген В), получается гибрид, новый организм, у которого в наличии оказываются оба этих гена, и эффект их совместного действия проявляется в том, что под их совместным влиянием у гибридного организма возникает какой-то новый признак.

Например, Куры с розовидным гребнем и меют генотипАвв, с гороховидным – ааВ, с листовидным гребнем – аавв. При скрещивании кур с розовидным и гороховидным гребнем получается новый признак – ореховидный гребень.

Эпистатическое действие генов (эпистаз)

Эпистатическое действие генов по своему характеру противоположно комплементарному действию генов. Сущность его состоит в подавлении генами супрессорами действия гипостатических генов..

Явление эпистаза очень похоже на явление доминирования, разница состоит в том, что при доминировании доминантный ген доминирует (господствует) над другим геном, рецессивным, принадлежащим к той же аллеломорфной паре. Так, ген А доминирует над геном а, В над в, и это все совершается внутри одной аллельной пары.

В эпистазе же один доминантный ген доминирует (господствует, подавляет) над другим доминантным геном, принадлежащим к другой аллеломорфной паре. Следовательно, явление эпистаза выражается в неаллельном подавлении действия одного доминантного гена другим доминантным геном, принадлежащим к другой аллеломорфной паре.

Гены, которые подавляют действие других неаллельных им (принадлежащих к другим парам) генов, называют эпистатичными. Например, если ген А подавляет действие гена В из другой неаллельной пары, то мы говорим, что ген А эпистатичен по отношению к гену В, т. е. господствует над ним, подавляет его эффект, а ген В является гипостатичным по отношению к гену А, т. е. подчиняется гену А, подавляется им.

Эпистаз выражается в изменении соотношения расщепления во втором поколении, которое по фенотипу отклоняется от обычного расщепления при дигибридном скрещивании, т. е. от нормы Менделя 9:3:3: 1.

Рассмотрим явление эпистаза схематически. Существуют два разных по окраске типа лошадей: доминантный ген С характеризует серую окраску, а доминантный ген В — черную, вороную.

При скрещивании генотипы родителей будут: ССвв (серая) × ссВВ (вороная), а генотип F1 CcBe.

Окраска потомства F1 будет серая, так как ген С (доминант) эпистатически подавляет проявление гена В вороной окраски.

Скрестив между собой эти генотипы, т. е. Сс × Вв, будем иметь в F2 расщепление по фенотипам, 12 : 3 : 1.

Мы видим, что: 1) все зиготы, имеющие доминантный ген С, дают серых лошадей, так как ген С серой окраски эпистатичен доминантному гену В вороной окраски; 2) все зиготы с рецессивом с и доминантом В дадут вороную окраску, так как рецессивный ген с не подавляет действия доминантного гена В; 3) двойной рецессив ссвв т. е. форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, дает форму, отличную по фенотипу от форм с доминантными аллелями двух генов С и В, а также от форм с одной из таких аллелей (ссВВ, ССвв). В данном случае это отличие по фенотипу выражено в рыжей окраске лошади.

Полимерное действие генов (полимерия)

Полимерия представляет собой явление взаимодействия генов, при котором несколько однотипных (однозначных) генов оказывают сходное воздействие на развитие одного и того же признака.

Иначе говоря, полимерия обусловливается действием разного числа однозначных генов, которые, суммируясь, усиливают проявление признака, а при меньшем числе таких генов этот признак проявляется в соответственно меньшей степени.

С явлением полимерии приходится сталкиваться при изучении так называемых количественных признаков.

До сих пор, говоря о взаимодействии генов, мы касались главным образом альтернативных, т. е. качественно различных, признаков.

Такие признаки, как, например, вес животного, яйценоскость кур, количество белка, в эндосперме зерна кукурузы и зерна пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо оценивать и измерять количественно. Такие признаки называются количественными, или мерными.

Изучение наследования количественно варьирующих признаков у различных особей одного и того же поколения было начато в первом десятилетии XX в. Шведский генетик Нильсон-Эле в 1908 г., скрещивая расы пшеницы, имеющие красные и белые зерна, обнаружил в первом поколении F1 обычное моногибридное расщепление 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшениц с такими признаками он во втором поколении (F2) в 1910 г. получил расщепление в соотношении ¹⁵/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен у первой группы, т. е. у ¹⁵/16 растений, варьировала от темно-красной до бледно-красной.

Генетический анализ расщепления показал, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных неаллельных гена С и D . Сочетание аллелей этих генов в гомозиготном состоянии, т. е. сочетание ccdd, определяет отсутствие окраски.

Интенсивность же окраски, т. е. степень варьирования (изменяемости признака), зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе. Так, гибрид (F1) от скрещивания ССDD (красные зерна) × ccdd (белые зерна), обусловленные присутствием доминантных генов.

Во втором поколении F2 растения имели в генотипе разное число доминантных генов, а именно:

1) все четыре доминантных гена имелись у 1/16 растений: эти растения имели генотипы CCDD – самую интенсивную темно-красную окраску;

2. три доминантных гена имелись у 4/16 растений с генотипом CCDd, CcDD;

3. два доминантных гена оказались у 6/16 растений с генотипом CcDd, CCdd, ccDD;

4) один доминантный ген оказался у 4/16 растений типа Ccdd, ccDd.

Все эти генотипы определяли различные промежуточные окраски, переходящие от интенсивно красной к белой. Всего таких форм было 15/16;

5) гомозиготной по обоим рецессивным генам, т. е. не имевшей ни одного доминантного гена, оказалась 1/16 часть растений с генотипом ccdd.

Эти зерна оказались белыми.

Частота той или иной окраски в этих пяти фенотипических группах составила ряд: 1+4 + 6 + 4+1. Этот ряд отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных генов в геноме растения.

Очевидно, что если у гибрида F1 число таких полимерных генов, определяющих изменчивость и интенсивность проявления признака, будет не два, а три и более, то число комбинаций генотипов в F₂ возрастет.

Так, в опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F₂ по окраске зерна пшеницы дало уже соотношение 63 красных: 1 неокрашенный. В этом случае наблюдались в F₂ все переходы от самой интенсивной окраски зерен до полного отсутствия признака окраски. Частоты генотипов с разным количеством доминантных генов уже распределились в ряд: 1+6 + + 15+20+15 + 6+1=64 (здесь имеется уже значительная степень варьирования).

Значит, чем большее число доминантных генов определяет признак, тем шире диапазон (амплитуда) фенотипической изменчивости.

По типу полимерии, т. е. полимерных генов, наследуется цвет кожи у человека. Так, от брака негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). А у супружеской пары двух мулатов рождаются дети всех возможных типов при комбинации двух неаллельных полимерных генов - от черной до белой кожи.

Изучение полимерных (множественных) генов имеет большое значение, так как очень многие хозяйственно ценные признаки у растений и животных наследуются по типу полимерии (например, содержание сахара в корнеплодах свеклы, длина початка кукурузы и т. д.).

Необходимо учитывать, что большая изменчивость признака прежде всего указывает на его сложную генетическую обусловленность, на большое число определяющих его факторов.