58. Эмбриогенез у позвоночных животных; его стадийность; подвижность клеток. Роль клеточного аффинитета.

Эмбриональное развитие включает 3 основных этапа: дробление, гаструляция и органогенез. Дробление это несколько последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Бластомеры не расходятся и не увеличиваются в размерах. У бедных желтком яиц происходит полное дробление (ланцетник) – зигота делится целиком. Различают равномерное (бластомеры примерно одинаковы по величине) и неравномерное (бластомеры отличаются по размерам). В случае большого количества желтка наблюдается неполное дробление – дробится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). Завершается дробление образованием однослойного зародыша – бластулы. Далее идет процесс гаструляции, перемещение части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь. Образуется гаструла, состоящая из 2х зародышевых листков – экто – и энтодермы. У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля. Внутренняя полость (первичная кишка) связана с внешней средой ч\з бластопор (первичный рот). Другие типы гаструляции: эпиболия (обрастание), иммиграция, деламинация (расслоение) и основной – смешанный. Параллельно с гаструляцией или после ее завершения (ланцетник) образуется 3й зародышевый мешок – мезодерма. Формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и располагается м/у экто- и энтодермой. Во время гаструляции клетки дифференцируются, т.е. становятся различными как по биохимическому составу, так и по структуре. Дальнейшая диффиринцировка к-к каждого зародышего листка приводит к обр. тканей и органов – органогенез. Из эктодермы обр. – нервная система. Покровный эпителий. Из энтодермы – эпителий ср. кишки с железами (печень и поджелудочная железа), жабры и их производные, щитовидная железа. Из мезодермы – мышечная, соединительная, хрящевая и костная ткани, кровеносная система, почки, половые железы. Одновременно с мезодермой из энтодермы образуется хорда – гибкий скелетный тяж. В последствии хорда у всех позвоночных замещается позвоночником и только у низших хордовых ее остатки сохраняются м/у позвонками. Затем из эктодермы, расположенной над хордой, образуется нервная пластинка. Ее боковые края приподнимаются, а центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Верхние края смыкаются, а желобок превращаются в лежащую под эктодермой нервную трубку. В процессе эмбриогенеза одни части зародыша направляют и изменяют характер развития других. Опыты на зародыше амфибий. У амфибий на спинной стороне тела есть группа клеток, направляющих из расположенных по соседству клеток формирование комплекса осевых органов, нерв. Трубки, кишки и хорды. Если клетки спинной эктодермы пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов. При этом зародыш лишенный клеток - организаторов погибает. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур называют индукторами, а процесс влияния одних частей на характер развития других – эмбриональной индукцией. Эмбриональное развитие проходит в разных условиях. Зародышу необходима связь с внешней средой. Обеспечивается временно функционирующими внезародышевыми провизорными органами. Для позвоночных яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы) характерен желточный мешок. У рыб он обр. из всех зародышевых мешков, нарастающих на желток. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих имеет эндо- и мезодермальное происхождение. В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды. Это первый кроветворный орган. Клетки стенок желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. Важной особенностью эмбриогенеза настоящих наземных позвоночных является развитие дополнительный зародышевых оболочек. Амнион – внутренняя оболочка. Это наполненный жидкостью мешок. Окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Функцию наружной оболочки выполняет хорион или ворсистая оболочка (у птиц сероза). Ворсинки хорона врастают в слизистую оболочку матки. Аллантоис – мешок, связанный с задней кишкой зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. У млекопитающих он разрастается и соединяется с хорионом. Эта структура участвует в формирование плаценты.