54. Происхождение цикла развития высших растений. Причины преимущественного развития спорофита в условиях суши.

Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит(Г) и спорофит(С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них образуются споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклет. спорогенная тканьнь – археспорей. При делении образуются материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и обр 4 гаплойдные к-ки – тетраду спор. С всегда диплойден. Спора гаплойдна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплойден. Переход от гаплойдного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплойдна. Из нее развивается С.

Антеридии и архегонии произошли из гаметангиев водорослей. При выходе на сущу появилась необходимость в защите от высыхания. Наружные слои клето гаметангие становились бесплодными, теряя способность к обр. гамет и образовывали защитный слой. В антеридиях развивалось большее число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. А в антеридиях число гамет уменьшалось , но они становились более крупными и теряли подвижность. Вскоре стала оплодотворятся лишь одна из гамет. Другие стала стерильны но приобрели ф-цию проведения сперматозоидов к яйцеклетке ( брюшные и шейковые канальцевые к-ки). Половой процесс происходит внутри антеридия что имеет преимущество на суше. С момента выхода на сущу высшие растения развивались в 2 направления и обр 2 большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную. Первая представлена мохообразными. Харак-ся прогрессивным развитием Г. Г сообразно основной ф-ции (обеспечение полового процесса) требующего воды, жался к земле и сначало был талломным растением. Эти формы усложнялись, увеличивали ассимиляционную поверхность. С претерпевал редукцию. Будучи связан с Г, получая от него пит. в-ва, обеспечивает достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у С мхов выработались различные приспособления для лучшего рассеивания спор. Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Здесь в жизненном цикле преобладает С. Он в наземных условиях оказался более жизнеспособным. С имеет крупные размеры и обладает сложным внутр. и внешн. строением. Г претерпел упрощение. Он сильно упрощен. У семенных растений Г утерял способность к см. жизни и развивается в тканях С. Возникновение С имело важные биологические последствия: 1 увеличение числа возможных перекомбинаций генов(мейоз в спорангии), что составляет основу видовой изменчивости; 2 увеличение продукции спор широкое распространение; 3 размножение все менее зависит от воды.

55. Механизмы становления пола у млекопитающих; регулирующие факторы.

Пол – совокупность – морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, т.е. слиянию мужских и женских половых клеток (гамет), в зиготу, из которой развивается новый организм.

Биологами по сей день обсуждаются преимущества и недостатки полового размножения по сравнению с бесполым вариантом, их эволюционная связь. Предполагается, что асексуальные системы менее адаптированы к факторам среды, не способны эффективно элиминировать вредные мутации и относительно короткоживущие. Половое размножение, обеспечивающее рекомбинацию родительских наборов генов, дает больше возможностей для создания адаптивной системы и сосредоточения вредных мутаций в одном геноме, их последующего удаления. Привлекает внимание и огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих версий определения пола (классификация не имеет законченного вида).

Различают дифференциацию пола (фенотипический пол) – появление внешних гениталиев (вторичные половые признаки) и первичное определение пола. Под последним понимают появление гонады (репродуктивного органа соматической природы) самки или самца – яичника или тестиса (семенника). Считают, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий сигнал, включающий некий ключевой ген, активирующий, в свою очередь, детерминанты гонадогенеза и далее факторов дифференцировки половых признаков (указанная система различна у разных животных): контролирующий сигнал ключевой ген, гены, контролирующие гонадогенез (полоопределяющие) гены, контролирующие половую дифференцировку.

Альфред Жост (шестидесятые годы 20 – го столетия) установил два правила определения пола у млекопитающих:

1. «Специализация развивающихся гонад в тестис или яичник определяет последующую половую дифференциалцию эмбриона».

2. «Y – хромосома несет генетическую информацию, требуемую для детерминации пола у самцов».

Принцип Жоста: хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием игрек – хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (CSD).

Биологической основой генетического определения пола является бисексуальность эмбриональных гонад (прогонад) млекопитающих. В прогонадах одновременно присутствуют Мюллеровы и Вольфовы протоки – зачатки путей соответственно самцов и самок. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. В последних синтезируется предсказанный А. Жостом фактор MIS, ответственный за прямое или опосредованное ингибирование развития Мюллерова протока – зачатка будущих фаллопиевых труб и матки.

В эксперименте показано, что для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY – кариотип: именно в этих клетках Y – хромосома деконденсирована и может быть транскрипционно активна. С Y – хромосомой сцеплен гипотетический тестисопределяющий фактор (TDF), влияющий на развитие недифференцированной бисексуальной гонады в направлении тестисов и подавления яичников.

Но в настоящее время имеются сведения и об участии других генов в модификации эффекта (TDF). Замечено, что эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, и такие отличия выявлены у человека, мышей и крыс еще до появления первых клеток Сертоли и даже гонадного бугорка (клетки прогонады делятся до появления клеток Сертоли).

Контроль за опережающим развитием мужских прогонад и эмбрионов осуществляет особый ген, отличный от TDF (гипотетический ген роста и развития), расположенный, например, в особом участке Y – хромосомы мышей. У человека обнаружен ген WT1, вызывающий некоторые наследственные заболевания, например, Синдром Дэнис – Драма, экспрессирующийся на 9 – й день эмбрионального развития и контролирующий развитие бисексуальной гонады. Ген, локализованный в 17 хромосоме человека, играет рольв аутосомальной инверсии пола. Экспрессия этого гена до 13 дня эмбрионального развития приводит к модификации экспрессии MIS, делает его своеобразным огнаничителем активности MIS в раннем эмбриогенезе. Продукт рецессивного гена Я – отрицательный регулятор развития тестисов: в норме функционирует у самок, а у самцов его активность блокируется.

Y – хромосома и пол. Итак, детерминация пола – сложный много компонентный процесс. Важным оказалось правильное понимание значимости Y – хромосомы. Она резко отличается от других тем, что обеднена генами, обогащенными повторяющимися блоками нуклеотидов (сателлитной ДНК), снабжена областью гомологи с X – хромосомой (псевдоаутосомальная область). Y – хромосома составляет 2 – 3 % от гаплоидного генома, но этого достаточно у человека для кодирующей способности ДНК (до нескольких тысяч генов). Большая часть генов этой хромосомы имеет Х – хромосомные аналоги. Это касается и тех, которые вовлекаются в определение пола. В этой хромосоме велика доля разнообразных повторов и лишь часть последовательностей ДНК уникальна (специфические блоки Y - хромосомы). Значит, Y – хромосома, единственная в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.

В свете сказанного очевидно, что первоначально Y – хромосома контролировала «гаметный пол» - гаметогенез и не была связана с первичным определением пола, и только у позвоночных к ней прихрдит эта функция. Ее влияние особенно сильно у млекопитающих. Возможно, природой создана Y – хромосомная система для обеспечения развития эмбрионов обоих полов в «море материнских эстрогенов – женских половых гормонов. Прогонады у этих объектов успевают сделать выбор в пользу тестисов с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских гормонов. Усиливается связь гаметного и соматического пола.

-