37. Цитологические основы полового и бесполого размножения.

В основе бесполого размножения лежит митоз. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы. В профазе увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате спирализации хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК и прекращается синтез РНК. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты. На протяжении профазы продолжается спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспоря­дочно лежат в цитоплазме.

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, распо­лагаясь на равном расстоянии от полюсов. Центромерные участки хромосом располагаются строго в одной плоскости, а сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.

В анафазе центромера каждой из хромосом разделяется, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у полюсов, деспирализуются и становятся плохо видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распростра­няется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка.

В митотическом цикле клетки митоз — относительно короткая стадия, продолжающаяся обычно от 0,5 до 3 ч. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключа­ющийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Значение митоза- Митоз обеспечивает эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей.

У форм, размножающихся половым путем, в генеративных органах формируются гаметы, имеющие гаплоидный набор хромосом. Мейоз необходим, чтобы после оплодотворения восстановился нормальный набор хромосом.

Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое (I) мейотическое деление. Профаза начинается спирализацией хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. Затем гомологичные хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией

В дальнейшем между такими хромосомами может произойти обмен одинаковыми, или гомологичными, т.е. содержащими одни и те же гены участками. Такой процесс носитназвание кроссинговера. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания.

В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору.

В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам. Число хромосом умень­шается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК, и, следовательно, формула хромосомного набора клетки после завершения первого мейотического деления 1п2с.

В телофазе I на непро­должительное время образуется ядерная оболочка. Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток остаются удвоенными, во время интерфазы между I и II делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате I деления созревания, a отличаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.

Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 от матери. После I мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако следствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Мейоз — основа комбинативной генетической изменчивости.

Второе (II) мейотическое деление. Второе I деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1n2с). С завершением телофазы II , заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с хромосомным набором 1n1c.

Таким образом, сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного мейотического деления, количество хромосом уменьшается вдвое, а количество ДНК — вчетверо. Биологический смысл второго мейотического деления I заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие хромосомному набору.

У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо - направительные телеца.