35. Эволюция организаций и структур в подцарстве Настоящие водоросли.

Организация – это способ сложения клеток (одноклеточные, многоклеточные, колониал.).

Структура – внешний вид тела водоросли – нитчатая, разнонитчатая.

Типы структур талломов водорослей. Нет дифференцировки на вегетативные органы и ткани.

1. Амёбоидная структура.

2. Монадная структура - способна к активному передвижению - хламидомонада.

3. Коккоидная структура - лишена жгутиков и неспособна к активному передвижению. Clorella

4. Трихальная = нитчатая. Ulothrix sp.

5. Разнонитчатая = гетеротрихальная. Зелёная водоросль- Chara

6. Сифоновая - одно, но сильно разветвленная клетка с огромным количеством ядер. Vaucheria желто-зелёная

7. Пластинчатая - таллом в виде пластинки- морской салат Ulva.

8. Тканевая - клетки дифференцированы по выполняемым функциям, т.е. появляются примитивные ткани- морская капуста- Laminaria

36. Основные гипотезы происхождения одноклеточных – сукцессивная и эндосимбиотическая, их достоинства и противоречия. Филогенетические взаимоотношения основных типов простейших.

Первичные эукариоты – это предки современных одноклеточных, или простейших (Protozoa).

Несомненным является тот факт, что первичные эукариоты произошли от прокариот. 1) наличие липопротеиновых мембран; 2) белков-ферменты; 3) генов; 4) генетическая регуляция внутриклеточных процессов; 4) синтез белков, регулируемый информацией, закодированной в ДНК; 5) функционирование АТФ как главного донора энергии; 6) ряд метаболических процессов, например, гликолиз, клеточное дыхание. Таким образом, прокариот и простейших (наиболее примитивных эукариот) можно рассматривать как два уровня одноклеточной организации, филогенетически связанные между собой.

В отношении же конкретной группы (или групп) прокариот, от которых взяли начало одноклеточные эукариоты, существуют две основные гипотезы, кардинально различающиеся между собой.

1. Сукцессивная гипотеза, или гипотеза прямой филиации. Этими предками эукариот и, соответственно, первичными эукариотами были либо автотрофы, либо гетеротрофы.

Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они. Однако как объяснить появление у самых примитивных одноклеточных таких сложных органоидов, какими являются хроматофоры (пластиды одноклеточных), данная гипотеза не может.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными. Помимо единства основных физиологических и биохимических процессов, многие одноклеточные эукариоты имеет жгутики, по форме сходные со жгутиками гетеротрофных бактерий. Трудности: совершенно различное строение жгутиков у прокариот (бактерий) и настоящих одноклеточных жгутиконосцев. Резко различается строение цитоплазматической мембраны клеток прокариот и эукариот. Каким образом генетические механизмы биосинтеза белка, функционирующие в ядре эукариотической клетки, осуществляются и в митохондриях.

Нельзя объяснить различия в особенностях химизма и коэффициента седиментации между рибосомами, находящимися в цитоплазме, и рибосомами, находящимися в митохондриях. Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

2. Эндосимбиотическая гипотеза. А.С. Фаминцын 60ые г. XIX века при изучении функционирования и возникновения лишайников. Позже К.С. Мережковский (1905), изучяя хроматофоров растений предположил симбиотическое происхождение пластид. Б.М. Козо-Полянским (1921). В начале 80-х годов Л. Маргелис (1983). Маргелис убедительно доказывает, что три основные клеточные органеллы – митохондрии, пластиды и базальные тельца жгутиков – были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками.

Первичные эукариоты произошли в результате установления симбиотических взаимоотношений разных по типу обмена веществ древних прокариот – гетеротрофных и автотрофных, аэробных и анаэробных. Одни из гетеротрофных прокариот, очевидно, бактерии типа микоплазм (не имеющих развитой клеточной стенки, а ограниченных снаружи только плазматической мембраной) захватывали других прокариот, как автотрофных, так и гетеротрофных, но не переваривали их. Энергетически более выгодным оказывались мутуалистические взаимоотношения. При этом эндосимбионты выступали в качестве поставщиков органических веществ (автотрофы), энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ (синтезируемых захваченными гетеротрофами) и локомоторных органоидов (жгутиков, ресничек), в которые целиком преобразовывались захваченные гетеротрофы типа спирохет.

Доказ.: 1. Наличие в эукариотической клетке ДНК-содержащих органоидов (митохондрий, пластид), хотя окруженное мембраной ядро, несомненно, из всех органоидов сформировалось первым в процессе эволюции. 2. Последовательность аминокислот в цитохромах (в частности, в цитохроме c), важнейших белках-переносчиках электронов на мембранах митохондрий и пластид клеток эукариот в большей степени соответствует их последовательности в клетках сине-зеленых водорослей и бактерий. 3. Химический состав липопротеинового комплекса внутренних мембран митохондрий и пластид имеет большее сходство с таковым мембран прокариот, чем эукариот. 4. В митохондриях и пластидах содержатся рибосомы прокариотного типа с характерной константой седиментации.

Время – 2 млрд. лет. В протерозойской эре возникли не только одноклеточные животные, или простейшие, но и такие древние группы: губки, кишечнополостные и кольчатые черви. Неизвестные по ископаемым остаткам, но еще более примитивные пластинчатые животные (Placozoa), а также плоские и круглые черви, более примитивные, чем кольчатые черви

Первыми в процессе эволюции появились, очевидно, предки современных представителей типа саркомастигофор, включающего саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые, обладают наиболее выраженными в целом плезиоморфными (древними) чертами. У многих из них непостоянная форма тела, отсутствует разделение на постоянные зоны эктоплазмы и эндоплазмы, оболочка тела более или менее плотная, придающая относительно постоянную форму тела, самый древний способ питания – фагоцитоз и т.д. При этом у части из них (жгутиконосцев) имеются более сложные органоиды передвижения – жгутики, у некоторых же имеет место сочетание псевдоподий и жгутиков. У автотрофных жгутиконосцев в качестве органоидов питания функционируют хроматофоры (пластиды с различными по цвету пластидами). Это очень сложные структуры. Они могли возникнуть либо в процессе эволюции в самой этой группе эукариотов (в соответствии с сукцессионной гипотезой возникновения эукариотической клетки), либо как сильно видоизмененные прокариоты, вошедшие в состав клетки в процессе эндосимбиотического возникновения эукариотов (по соответствующей гипотезе). Считается, что именно в этой группе проходит граница между животными и растительными организмами. Они дали начало первым многоклеточным организмам.

Один из наиболее специализированных типов простейших – споровики, или апикомплексы, произошли от жгутиконосцев: отдельные стадии их развития (половые) имеют идентичный жгутик. Все споровики – эндопаразиты, приобретшие в процессе эволюции целый ряд морфо-анатомических и биологических адаптаций, таких как защищенная в условиях внешней среды спора, чередование у многих в жизненном цикле бесполого (шизогония) и полового способов размножения, смена хозяев (например, у малярийного плазмодия).

Представители типа инфузорий обладают в целом наиболее продвинутыми в эволюционном отношении чертами (апоморфными). К ним относятся дифференцировка ресничек по выполняемым функциям и организация их в целые комплексы (мембраны, цирри и др.), очень сложное строение наружного слоя цитоплазмы (кортекса), включающего белково-полисахаридные комплексы (уплощенные цистерны, или альвеолы), жгутики, трихоцисты, микрофиламенты, прикрепленные к базальным тельцам ресничек и объединяющие их в комплексы. Наиболее сложно устроены из всех простейших органоиды пищеварения (клеточные рот и глотка, порошица, сложный путь пищеварительных вакуолей и др.), выделения (система сложно устроенных сократительных вакуолей). Вся цитоплазма пронизана системами микрофиламентов и микротрубочек, осуществляющих взаимосвязь органоидов и их согласованную работу. Наконец, наиболее сложное строение имеет ядерный аппарат: макронуклеус( полиплоидный набор хромосом и регулирует все вегетативные функции. На ДНК хромосом макронуклеуса происходит синтез молекул РНК, которые участвуют в дальнейших биохимических процессах синтеза белка)и микронуклеус(диплоидное ядро. В процессах биосинтеза белка оно не участвует. Играет основную роль при размножении).

Размножение инфузорий – бесполое (деление на две клетки, в основе которого лежит митоз) и в виде полового процесса – конъюгации. Последняя представляет собой временное объединение двух особей с обменом частями ядерного аппарата. При этом микронуклеус делится мейотически, и образующиеся гаплоидные ядра мигрируют (по одному) из одной особи в другую, после чего происходит слияние с гаплоидным ядром другой особи. Увеличения количества особей в процессе конъюгации не происходит, но обмен генетическим материалом между клетками-конъюгантами обеспечивает наследственную изменчивость.

Инфузории произошли от предковых форм жгутиконосцев.

Миксозои и микроспоридии, включающие эндопаразитов сложного строения, судя по отсутствию на какой-либо стадии их развития жгутиков, скорее всего произошли от предковых форм саркодовых, не имевших этих структур.