31. Основные положения хромосомной теории наследственности, сформулированной Морганом.

Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, которые наследуются сцепленно, то есть вместе.

Поскольку число генов у каждой особи намного больше числа хромо­сом, в одной хромосоме располагается множество генов. Т.Морган и его уче­ники обнаружили, что гены, локализо­ванные в одной хромосоме, наследуются совместно, то есть сцеплено. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называются группами сцепления. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном на­боре.

Т.Морган ставил опыт на дрозофиле. Ген серого цвета В доминирует над геном черного цвета тела b, ген нормальной длины крыльев V над геном коротких крыльев v. Гены В и V располагаются в одной хромосоме. После скрещивания серых мух с нормальными крыльями и черных мух с короткими крыльями получились гибриды первого поколения FI : все они были серыми с нормальными крыльями (BbVv). При скрещивании самца-гибрида первого поколения с черной самкой с зачаточными крыльями (bbw) рождаются особи двух типов: серые с нормальными крыльями и черные с зачаточными крыльями в отношении 1 : 1. Полученные результаты нельзя объяснить независимым наследованием признаков. Развитие анализи­руемых признаков контролируется разными генами, расположенными в од­ной и той же хромосоме.

Скрещивание самки гибрида первого поколения с черным самцом с короткими крыльями (bbvv) дало четыре варианта особей. У них обнаруживаются сочетания признаков, которые имеют место и при независимом наследовании (то есть имеет место нарушение сцепления), но в ином количественном соотношении Результат скрещивания указывает на частичное сцепление наследуемых признаков, а нарушение сцепления объясняется процессом кроссинговера в профазе I мейоза. Сравнивая результаты второго скрещивания (гибрид первого поколения представлен самкой) и первого скрещивания (гибрид первого поколения представлен самцом), обнаруживается возможность полного и неполного сцепления. Тип сцепления зависит в данном случае от особенностей биологии дрозофилы: у самцов в гаметогенезе кроссинговер отсутствует, поэтому сцепление полное, нарушений сцепле­ния нет; у самок кроссинговер имеет место, поэтому сцепление неполное, имеется нарушение сцепления.

Закон сцепленного наследования получил название закона Моргана:

гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе; сила сцепления пропорциональна расстоянию между генами. Чем больше расстояние между генами, тем меньше сила их сцепления и тем чаще эти гены обмениваются при кроссинговере в строгом смысле группой сцепления называют группу генов, проявляющих сцепленное наследование. Такое наследование отражает локализацию генов одной хромосоме, поэтому обычно под группой сцепления понимают группу генов, расположенных в одной хромосоме. В то же время, гены, расположенные в одной хромосоме, не всегда обнаруживают сцепление. Генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью в 1 %. называют сантиморгапом (сМ).

Таким образом, связанный с мейозом кроссинговер приводит к взаимному обмену частями гомологичных хромосом. Для двух данных пар генов можно экспериментально определить характерную частоту обменов, которая в отдельных опытах колеблется около постоянной средней величины. Эта частота рекомбинации (ЧР) экспериментально определяется по процент­ному отношению гамет к общему изученному их числу.

Если сравнивать ЧР между тремя или более генами одной группы сцепления, то выявляется следующая закономерность: пусть между геном ] геном 2 ЧР = а, между геном 2 и геном 3 ЧР == Ь; тогда между геном 1 и гено_м 3 ЧР = а + Ь или а - Ь.

Если расстояния между генами, полученные таким образом, нанести на прямую, то можно создать схему локусов. Это впервые было сделано Стертевантом и привело к созданию теории линейного расположения генов в хромосомах.

Между любыми двумя сцепленными генами возможен не только оди­ночный, но и двойной кроссинговер, что приводит к сокращению регистри­руемой частоты кроссинговера. Между обменами на соседних участках хромосом имеется взаимовлияние, которое называется интерференцией