25. Биохимические пути ассимиляции углекислого газа растениями с3 и с4 – типа.

В 1957 году Кальвин разработал цикл усвоения CO₂.

CO₂ + АТФ + NADPH = CH₂O → C₆H₁₂O₆

Был использован изотопный метод. C¹⁴O₂. Растение было помещено в специальную камеру, где контролировались все условия. Через 1 сек. вся рад. сосредоточилась в фосфоглицериновой кислоте. (C₃ фосфол.).

1. Карбоксилирование первичного акцептора

РМФ + АТФ = РБФ + АДФ Р 1,5 бисфосфат – первичный акцептор CO₂

РБФ + CO₂ = [C₆] → 2 ФГК фосфоглицериновая кислота

Фермент РУБИСКО рибулёзобисфосфаткарбоксилаза. Состоит из 2 х субъединиц А₈В₈

А – активный центр, ф-ция карбоксилирования

В – регулятор активности белковой молекулы

Так же фермент владеет бифункциональностью: - Карбоксилирование и в присутствии O₂ обладает оксигеназной ф-цией.

2. Восстановление фосфо-глицириновой кислоты.

3ФГА + АТФ = 1,3 ФГК + АДФ

1,3 ФГК + NADPH = ФГА

3. Восстановление первичного акцептора

3РМФ + 3 CO₂ + 9АТФ + 6NADPH = 6ФГА + 9АДФ + 6NADP

6ФГА: С₃₍₁₎ + С₃₍₂₎ = С₆

С₆ = С₄ + С₂

И т.д.

В 1964 году Карпилов обнаружил, что метка рад СО₂ через 2 сек. в клетках кукурузы в яблочной кислоте (С₄).

В 1967 Хетч и Слейк разработали новый цикл поглощения СО₂ при фотосинтезе. Растение обладает Krans анатомией листа.

Все растения С₄ типа прекрасно адаптированы к современным условиям среды.

Значение цикла:

1. У С₄ растений функционирует ФЕПК карбоксилаза, обладающая более высоким сродством к СО2, т.к. современные растения существуют в условиях дефицита СО2

2. ФЕПК – термофильный фермент, способен активно работать при 35-40 градусах (РУБИСКО 25+30).

3. Он не способен к оксигеназной реакции

Следовательно С₄ растения не имеют фотодыхания, процесса, который в присутствии кислорода разрушает органическое вещество до СО2.

Продуктивность С₄ растений почти в 2 раза больше С₃.

Отличая цикла Х-С от Кальвина

1. Осуществляется в клетках мезофилла

2. Производит псевдоассимиляцию СО2

Роль цикла Х-С:

1. Кооперативный цикл, т.е. взаимодействие с циклом Кальвина, обеспечивая его СО2

2. Наличие ФЕПК обеспечивает эффективную утилизацию СО2 в условиях её низкой концентрации.

3. Отсутствие или низкая интенсивность фотодыхания. Если РУБИСКО проявляет оксигеназную функцию, то выделяющийся СО2 поглощается ФЕПК.

26. Подклассы Magnolioidae, Ranunculidae, Rosidae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

Подкласс Magnoliidae.

Древние растения с цельными кожистыми листьями. Многолетние травы. Есть паразиты.

Примитивные черты строения цветка:

1. Обоеполость. Вытянутое цветоложе.

2. Спиральное расположение на цветоложе всех частей цветка.

3. Тычинки нитевидной формы.

4. Плод многолистовка.

5. Большое количество эндосперма.

Семейство Magnoliaceae.

Magnolia cobus

Характеризуются наличием прилистников. Древесные или кустарниковые растения. Цветки по большей части обоеполые.

Дописать Семейства.

Подкласс Ranunculidae Ранункулиды.

Наиболее типичны для северного полушария. Чаще травы с очередным расположением листьев без прилистников. Листовая пластинка сильно рассечена.

♀ ↑ * спираль Ca_{(бескон)} Co_{(бескон)} A _бескон G_{(бескон)}

Исходный тип плода – многолистовка. Может образовываться многоорешек.

Так же может уменьшаться число пестиков в апокарпном гинецее.

Семейство Ranunculaceae

Подавляющее большинство представителей – травы, имеющие простые в большей или меньшей степенирасчленённые, реже сложные листья без прилистников. В виде исключения встречаются кустарниковые и лиановые растения. Цветки могут быть актиноморфные (лютик) и зигоморфные. Околоцветник простой или двойной.

Плод: листовка, многолистовка, многоорешек, орешек.

Многие растения ядовиты лютик ядовитый. Некоторые применяются в медицине – горицвет весенний (Adonis vernalis), декоративные растения.

Caltha palustris L. Калужница болотная Мочковатая корневая система, простые цельные сердцевидно-почковидные листья, актиноморфные цветки по 2 на цветоносе, чветоложе выпуклое с неопределённым числом тычинок, плод многолистовка.

Ranunculus repens L. Лютик ползучий. Корневище с придаточными корнями, плагиотропные побеги укореняются в узлах, листья трёхраздельные, плод орешек.

Подкласс Rosidae

Семейство Rosaceae

К этому семейству относятся деревья, кустарники, многолетние или однолетние травы, иногда лианы. Листья большей частью очередные с прилистниками. Цветки как одиночные, так и в соцветиях, актиноморфные. Цветоложе выпуклое, плоское, вогнутое или бокаловидное. Распространено повсеместно, главным образом во внетропических областях. Плоды очень разнообразны: листовки, орешки, костянки, сочные плоды.

Spiraea media L. Спирея средняя. Кустарник с простыми листьями без прилистников, соцветие щиток, гинецей апокарпный, плод пятилистовка.

♀ +♂ * ○ Ca₅ Co₅ A _бескон G_(5-)

Fragaria vesca L. Земляника лесная. Стебли плагиотропные, образующие усы, листья тройчатые, чашечка с подчашием, четыре лепестка, цветоложе выпуклое, плод многоорешек.

♀ +♂ ○ Ca₅₊₅ Co₅ A _бескон G_{(бескон-)}

Cerasus vulgaris Mill. Вишня обыкновенная. Листья простые черешковые, соцветие зонтиковидное, гинецей мономерный, плод костянка – кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий, каменистый эндокарпий.

♀ +♂ * ○ Ca₅ Co₅ A _бескон G_(1-)

Malus domestica Bor. Яблоня домашняя. Соцветие щитковидное, завязь нижняя, пятигнёздная, плод яблоко.

♀ +♂ * ○ Ca₅ Co₅ A _бескон G_{(5_)}

Семейство Fabaceae Бобовые.

Травы, полукустарники, кустарники, деревья перисто- или пальчато сложными (редко простые) листьями, имеющими прилистники. Цветки среднего размера, или мелкие (собранные как мравило в кисти, реже в головки, зонтики или колосья). Строение цветка очень типично. 5 чашелистиков образуют сростнолистную чашечку, то актино, то зигоморфную, то двугубую. Из 5 лепестков венчика – задний – парус. Выделяется как наиболее крупный. Тычинок 10, реже 9 или 5.Наиболее часто нити 9 тычинок сростаются в трубочку. Пестик из одного плодолистика, с верхней одногнёздной завязью. Плоды бобы, раскрывающиеся 2 створками. Семена без эндосперма. Распространены повсеместно.

Pisom sativum L. Горох посевной. Листья парноперистосложные, с крупными прилистниками, цветки зигоморфные, лепестки диффер. На парус, вёсла, лодочку, плод боб.

♀ +♂ ↑ ○ Ca_1,2,(2) Co₅ A _(5+4),1 G_(1-)

Семейство Apiaceae

Характерны для северных умеренных широт. Большей частью травы. Листья не бывают сложные. Стебель травянивтый, содержит эфиромасличные канальца. Соцветие сложный зонтик, зонтик, головка. Некоторые ядовиты.

Conium maculatum L. Болиголов крапчатый. Стебель голый малиново-пятнистый, листья очередные, тройчатые с основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, соцветие сложный зонтик, завязь нижняя, плод вислоплодник. Ядовит.

♀ +♂ * ○ Ca₅ Co₅ A ₅ G_{(2-_)}

Eryngium planum L. Синеголовник плосколистный. Цельные, колючие листья, все надземные части окрашены в голубой цвет. Соцветие головка.