16й -Оптимум – наибольшая реакция, которая вызвана оптимальной силой и частотой раздражения.

Пессимум – тот наименьший эффект, который получается при минимальной силе и частоте раздражения и при сверхмаксимальной силе и частоте раздражения.

Оптимум и пессимум зависят от лабильности.

Лабильность – функциональная подвижность или скорость процесса волнового возбуждения живой ткани.

Определяется максимальным числом импульсов, на которые ткань может ответить.

В зависимости от силы и частоты раздражения, на которые отвечает ткань, различают оптимальные и пессимальные эффекты.

Высота мышечного сокращения, по Н. Е. Введенскому, зависит от ритма раздражения и закономерно изменяющегося в процессе деятельности физиологического состояния мышцы (возбудимости и физиологической лабильности). Существует наиболее благоприятный ритм раздражения — оптимум частоты, когда каждый последующий импульс использует повышенную предыдущим импульсом возбудимость мышцы (фазу экзальтации) и повышенную способность мышцы к сокращению. Тогда создаются наилучшие (оптимальные) условия для работы мышцы и она развивает наивысшее сокращение. Очень частый ритм, превышающий оптимальный, будет неблагоприятным (пессимальным) для мышцы и вызывает ухудшение сокращений и даже полное их прекращение (пессимум частоты), так как каждый последующий раздражающий импульс в ряду импульсов будет приходиться на относительный или абсолютный рефрактерный период, когда возбудимость снижена или полностью отсутствует. По правилу оптимума и пессимума складывается реакция мышцы и на различную силу раздражения. Если при неизменной частоте раздражения усиливать ток, тетанус будет возрастать до некоторой определенной силы тока, наиболее благоприятной (оптимальной) для данного состояния мышцы — будет достигнут оптимум силы. При дальнейшем увеличении силы тока сокращение начинает снижаться и может наступить полное его прекращение — будет достигнут пессимум силы. В пользу того, что здесь дело не в наступлении утомления, а в заторможенной реакции на увеличение силы раздражителя, свидетельствует продолжение опыта. Быстрый переход от пессимального раздражителя к более слабому вновь вызывает оптимальное сокращение мышцы. Оптимум и пессимум силы следует рассматривать как вариант оптимума и пессимума частоты, так как усиление раздражения не вызывает усиления токов действия, а ведет к их. учащению.

Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.

Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)

W= P·h Дж (кг/м, г/см)

Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени. Она достигает максимума у всех типов мышц так же при средних нагрузках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у быстрых мышц.

Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.

17Й Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Гладкие мышцы

  Гладкие мышцы, в отличие от скелетных мыщц , лишены поперечных полос. Они состоят из длинных, заостренных на концах клеток, которые имеют только одно ядро и содержат как толстые, так и тонкие филаменты , ориентированные вдоль длинной оси клетки. Однако расположены эти филаменты не столь упорядоченно, как в клетках скелетной мускулатуры и клетках сердечной мышцы , и, по-видимому, не образуют миофибрил .

Гладкая мускулатура содержит актин и миозин особого типа, свойственного этой ткани. Актин гладкой мускулатуры несколько отличается по аминокислотной последовательности от актина скелетных мышц , но функциональное значение этих отличий неизвестно. С другой стороны, миозин гладкой мускулатуры , будучи очень сходен по структуре с миозином скелетных мышц , отличается от последнего по двум важным функциональным параметрам. Во-первых, его АТФазная активность даже в оптимальных условиях почти в 10 раз ниже, чем у миозина скелетных мышц, и ее регулирование кальцием носит более прямой характер. Во-вторых, миозин гладких мышц , подобно миозину немышечных клеток , способен взаимодействовать с актиновыми филаментами и таким образом вызывать сокращение только тогда, когда его легкие цепи фосфорилированы, а когда они дефосфорилированы, миозин не может взаимодействовать с актином и мышца расслабляется. Фосфорилирование и дефосфорилирование легких цепей миозина гладких мышц производят специфические ферменты. Миозиновая АТФаза гладких мышц кальций-зависима, так как фосфорилирующий фермент - киназа легких цепей миозина - регулируется концентрацией ионов кальция. Гладкие мышцы , подобно скелетным мышцам , тоже сокращаются в ответ на повышение концентрации ионов кальция , однако пусковые механизмы их сокращения различны. В случае гладких мышц это не волевые команды, а импульсы, пришедшие по вегетативным нервам , или гормональные сигналы. Гладкие мышцы специально приспособлены для того, чтобы поддерживать длительное напряжение, затрачивая на это в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения той же задачи скелетной мышце. Медленное образование и разрушение актин - миозиновых сшивок не позволяет гладкой мышце быстро сокращаться, но зато дает ей возможность сохранять постоянный мышечный тонус .

18й Классификация нервных волокон. Электрический ответ целого нерва является алгебраической суммой ПД отдельных его нервных волокон. Поэтому, с одной стороны, амплитуда электрических импульсов целого нерва зависит от силы раздражителя (с ее ростом вовлекаются все новые волокна), а во-вторых, суммарный потенциал действия нерва может быть расчленен на несколько отдельных колебаний, причиной чего является неодинаковая скорость проведения импульсов по разным волокнам, составляющим целый нерв. В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строении принято разделять на три основных типа.

Волокна типа А делятся на подгруппы (альфа, бета, гамма, дельта). Они покрыты миэлиновой оболочкой. Скорость проведения у них самая большая - 70-120 м/сек. Это - двигательные волокна, от моторных нейронов спинного мозга. Остальные волокна типа А - чувствительные.

Волокна типа В - миэлиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения - 3-18 м/сек.

Волокна типа С - безмякотные, очень малого диаметра (2 мк). Скорость проведения не больше 3 м/сек. Это постганглионарные волокна симпатической нервной системы чаще всего.

Законы проведения возбуждения по нервам.

1. Закон физиологической непрерывности. Перерезка, перевязка, а также любое другое воздействие, нарушающее целость мембраны (физиологическую, а не только анатомическую), создают непроводимость. То же возникает при тепловых и химических воздействиях

2. Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обеих направлениях ( по поверхности мембраны - во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему.

3. Закон изолированного проведения. В нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходят с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечивает точную адресовку импульса. Связано это с тем, что электрическое сопротивление миэлиновых и швановской оболочек, а также межклеточной жидкости значительно больше, чем сопротивление мембраны нервных волокон.

Проведение возбуждения.  Как только в какой-либо точке нервного или мышечного волокна возникает ПД и этот участок приобретает отрицательный заряд, между возбужденными и соседними покоящимися участками волокна возникает электрический ток. В данном случае возбужденный участок мембраны действует на соседние участки как катод постоянного тока, вызывая их деполяризацию и генерируя локальный ответ. Если величина локального ответа превысит Ек мембраны, возникает ПД. В результате наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно на новом участке. Таким способом волна возбуждения распространяется вдоль всего волокна со скоростью около 0,5-3 м/сек. Скорость распространения волны возбуждения – нервного импульса – неодинакова у разных нейронов. Для нервных волокон она определяется главным образом диаметром волокна – чем больше диаметр волокна, тем скорость проведения выше (табл. 1).

                  Табл. 1. Скорость проведения возбуждения в нервных волокнах разного диаметра [ 2 ]   

Группа	Функция (выборочно)	Средний диаметр, мкм	Средняя скорость проведения, м/с
I	Первичные афференты мышечных веретен и афференты от сухожильных органов	13	75
II	Кожные механорецепторы	9	55
III	Мышечные сенсоры глубокого давления	3	11
IV	Немиелинизированные афференты боли		1