Лекция № 12 Систематика покрытосеменных. Классы покрытосеменных.

Отдел Покрытосеменные - Angiospermatophyta.

Число видов 250 - 300 тыс. Это наиболее приспособленные к современным условиям жизни на Земле растения, господствующие в растительном покрове на всех континентах.

Строение. Жизненные формы спорофита - деревья, лианы, кустарники, травы (много-, дву- и однолетние). Микроскопическая структура вегетативных органов отличается большим разнообразием тканей, имеются не только трахеиды, но и сосуды. Продолжительность жизни различна, от 2 - 3 недель до нескольких тысяч лет. У многолетних травянистых растений имеются видоизмененные подземные вегетативные органы - клубни, луковицы, корневища, позволяющие переносить неблагоприятные периоды года.

Размножение. Образование микро- и:мегаспор на спорофите происходит на видоизмененных побегах - .цветках. Споры прорастают в гаметофиты внутри спорангиев.. Мужской гаметофит - пыльца, состоит из двух клеток, женский - зародышевый мешок, имеет семь клеток (но восемь ядер). В результате полового процесса из семязачатка образуется семя, а из завязи и других частей цветка - плод. Строение цветка, микро- и мегаспорогенез, образование мужского и женского гаметофитов, опыление и оплодотворение рассматривались в предыдущей лекции.

Происхождение цветка. Наиболее известны две теории происхождения цветка покрытосеменных.

Псевдантовая теория - согласно ей, цветок покрытосеменных растений развился из собрания однополых (мужских или женских) «цветков» (т.е. собраний, соответственно, микроспорангиев и мегаспорангиев) в результате укорочения оси соцветия голосеменных растений. Ныне псевдантовая теория представляет лишь исторический интерес, но она в свое время послужила теоретической основой для построения (в начале ХХ века) доныне широко употребляемой филогенетической системы Энглера-Веттштейна.

Эвантовая, или стробилярная теория, разделяемая большинством современных ботаников, утверждает, что цветок представляет собой особый репродуктивный и первично обоеполый побег - антостробил, возникший в результате модификации обоеполой энтомофильной шишки - стробила.

На основе эвантовой теории составлен кодекс признаков примитивной структуры цветка:

• обоеполость;

• неопределенное и большое число членов, расположенных по спирали;

• полисимметричное строение;

• члены цветка несросшиеся и не редуцированы;

• завязь верхняя;

• преобладание анемофилии.

Признаки различия голосеменных и покрытосеменных.

Голосеменные

Спорофит

• Деревья, редко кустарники.

• Структурные элементы вегетативных органов менее разнообразны, у большинства нет сосудов.

• Специализации вегетативных органов нет.

• Семязачатки лежат открыто на семенной чешуйке.

Гаметофит

• Женский гаметофит - эндосперм с двумя или более архегониями.

• Мужской гаметофит - пыльца, состоит из нескольких проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки трубки.

Оплодотворение

Оплодотворение одинарное: один из спермиев сливается с яйцеклеткой одного из архегониев.

Семя

• Образование семени происходит очень медленно, до 1,5 - 2 лет, интервал между опылением и оплодотворением может достигать 13 месяцев.

• Эндосперм гаплоидный (n).

• Зародыш чаще имеет больше двух семядолей.

• Семя лежит открыто на семенной чешуйке.

Покрытосеменные

Спорофит

• Деревья, кустарники, травы (одно-, дву- или многолетние).

• Вегетативные органы состоят из очень разнообразных структурных элементов, есть сосуды.

• Имеют специализированные вегетативные органы - клубни, луковицы, корневища.

• Семязачатки находятся под покровом плодолистиков.

Гаметофит

• Женский гаметофит - зародышевый мешок из восьми клеток.

• Мужской гаметофит - пыльца, состоит из генеративной клетки и клетки трубки.

Оплодотворение

Оплодотворение двойное, один спермий сливается с яйцеклеткой, другой - с вторичным ядром центральной клетки.

Семя

• Образование семени происходит сравнительно быстро - от 3 - 4 недель до одного вегетационного периода.

• Эндосперм триплоидный (Зn).

• Зародыш имеет 1 - 2 семядоли.

• Семя заключено в плод.

Значение. Покрытосеменным принадлежит важнейшая роль в природе нашей планеты. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих и птиц, возникновение человека связаны с цветковыми растениями. До появления покрытосеменных на Земле не было изобилия продуктов питания. Семена и стебли некоторых голосеменных да корневища 2 - 3 видов папоротниковидных не могли составить необходимую кормовую базу для млекопитающих и птиц. Покрытосеменные дают человеку пищу, одежду, жилье, топливо. Многие виды приспособлены к экстремальным условиям жизни в арктических странах, в знойных песках пустынь, на солончаках, в пресных и морских водоемах.

Краткая история систематики.

Многовековую историю классификации покрытосеменных можно подразделить на четыре периода.

Период. Наиболее древний принцип классификации - распределение известных растений в группы по их хозяйственному значению: съедобные, ядовитые, лекарственные, текстильные и т. д. Начало этого периода трудно установить. Очевидно, этот принцип появился в самом начале хозяйственной деятельности человека. Это - самый длительный период. Утилитарная систематика не имела альтернативы до конца XVI в.

Период искусственных систем (XVI - XVIII вв.). Основным принципом классификации в этот период было объединение сходных растений преимущественно по одному произвольно взятому морфологическому признаку. Высшее достижение этого периода - система выдающегося реформатора систематизирующей ботаники и зоологии К. Линнея (1735). Благодаря стройности и легкости обзора всех групп растений эта система была совершенна. Весь многообразный мир растений К. Линней подразделял всего на 24 класса. В основу этого подразделения он положил число тычинок в цветке, их срастание, длину и некоторые другие признаки. К последнему классу отнесены растения, у которых цветки отсутствуют. Это класс Тайнобрачные - он как бы противопоставлен остальным 23 классам. Основной недостаток линнсевской системы состоит в том, что каждый из классов объединяет виды на основании лишь одного признака. Поэтому виды, входящие в один класс, как правило, характеризуются не истинным родством, а чисто случайным совпадением одного из признаков строения андроцея, например числа тычинок. Эта система разъединяла многие действительно родственные виды. Например, большинство злаков имеет 3 тычинки и отнесено к третьему классу, у риса же цветки с 6 тычинками, и он отнесен к шестому классу, душистый колосок имеет всего 2 тычинки и отнесен, следовательно, ко второму классу. Система К. Линнея не отражает эволюцию мира растений. Сам К. Линней отчетливо представлял, что его система, «лучшая из искусственных», временна.

Период естественных систем (XVIII - XIX вв.). Первая естественная система мира растений была опубликована в 1789 г. А. Жюссье. Он впервые объединил в группы растения не по 1 - 2 признакам, а по целой совокупности их. Причем признаки эти относятся не к одному органу, а к разным. Момент случайного совпадения становится менее вероятным. А. Жюссье впервые за всю историю науки стремился объединить все семейства на основе преемственного развития. Но эволюционный принцип в построении систем органической природы, в частности царства растений, был утвержден лишь после опубликования труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), где был научно доказан и продемонстрирован на разнообразном материале сам факт эволюции и ее движущие силы. Эволюционная теория Ч. Дарвина весьма прогрессивно повлияла на развитие всех отраслей биологии.

Период филогенетических систем (XIX - XX вв.). После работ Ч. Дарвина в науке наступили новые времена. За этот период, продолжающийся уже целое столетие, разработаны важнейшие проблемы как общебиологического масштаба, например эволюционная морфология, так и более частные. Созданы и успешно развиваются новые отрасли науки и новые методы исследования. Во многих странах мира на основе эволюционного принципа построены десятки филогенетических систем. Однако они нередко имеют существенные различия не только в графическом изображении хода эволюции, но даже в определении исходных родительских типов для крупнейших звеньев общей системы. В построении филогенетических систем видная роль принадлежит отечественным ученым: Н.И. Кузнецову, Б.М. Козо-Полянскому, Н.А. Бушу, А.А. Гроссгейму и др. Однако в наши дни нет ни одной филогенетической системы, которую можно считать общепринятой.

Учитывая все это, в настоящем лекционном курсе было бы нецелесообразно располагать материал строго по какой-либо системе, так как это лишило бы возможности продемонстрировать новые достижения филогенистов по отдельным крупным естественным группам растений.

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

• Зародыш имеет две семядоли.

• Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

• Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

• Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

• Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

• Зародыш с одной семядолей.

• Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

• Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

• Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

• Число членов компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.