15. Лимбическая система мозга и эмоции. Роль орбито-фронтальной коры в механизмах эмоций. «Нейроны фрустрации».

В 1937 году Дж. Papez предположил наличие анатомического эмоционального кольца: гиппокамп – свод – мамиллярные тела – переднее ядро таламуса – поясная извилина – гиппокамп.

В 1952 году Мак Лин ввёл понятие лимбическая система – комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма, в том числе эмоции. Современные представление о ЛС: кольцо Papez’а + ряд других анатомических структур. Некоторые авторы, называют её гипоталамо-лимбико-ретикулярной системой – морфологический субстрат эмоций. Передняя лобная область – неокортикальное продолжение лимбической системы. В формировании эмоций также принимает участие теменная и височная кора больших полушарий. Голубое пятно – скопление норадренергических нейронов. Отростки которых идут в таламус, гипоталамус и во фронтальную область коры. Норадренергичвеские нейроны имеют отношение к пробуждению эмоций, недостаток норадреналина приводит к депресси, исследования мозга суицидников показали, что их мозг был обеднен норадреналином и серотонином ®норадреналин играет роль в возникновении реакций субъективно воспринимаемых как удовольствие. Дефицит норадреналина – депрессия, тоска, дефицит адреналина – тревога.

ОФК: часть префронтальной коры. Эта область связана преимущественно с эмо­циями.

Афферентные входы ОФК. Через таламус ОФК получает сигналы от структур височной доли — препириформной (обонятельной) коры, амигдалы и нижней ви­сочной коры. Имеются также прямые входы от нижней височной коры и полюса височной доли.

Эфферентные выходы ОФК связывают ее с нижней височной корой, энторинальной корой («входными воротами гиппокампа»), поясной извилиной, преоптической областью ГТ, головкой хвостатого ядра и вентральной частью тегментума среднего мозга.

Разрушение каудальной части ОФК у обезьян сопровождается понижением агрессии к потенциально опасным объектам (человек, змея) и разборчивости в пи­ще (по типу синдрома Клювера—Бьюси). У человека такие симптомы наблюдают­ся при поражении фронтальной коры лобных долей. Характерным же признаком поражения именно ОФК является нарушение процесса «переделки» ассоциатив­ных связей, необходимость в которой возникает, например, в случае неподкрепле­ния имеющейся ассоциации или же при изменении знака этого подкрепления (по­ложительное/ отрицательное). Об этом свидетельствуют и данные регистрации нейронной активности. В ОФК обезьяны обнаружены все типы нейронов, необхо­димые и достаточные для такого рода «переделок» ассоциативных связей:

1) сен­сорные нейроны разных модальностей и полимодальные нейроны;

2) нейроны, реагирующие только на подкрепляемые (положительно или отрицательно) сигна­лы;

3) нейроны, реагирующие в случае отсутствия ожидаемого подкрепления или изменения его знака (нейроны-детекторы рассогласования между ожидаемым и реальным).

Активность нейронов последнего типа связывают с негативно окрашенным эмоциональным ощущением фрустрации, возникающим при пропуске подкрепления.

Интересно, что больные с поражением ОФК осознают и могут вербализовать необходимость и правила корректировки своего поведения при изменении усло­вий подкрепления и тем не менее не могут этого сделать.

В ПЭТ-исследованиях «эмоциональных зон мозга» человека об­наружена избирательная связь латеральной части ОФК с «системой наказания» (отрицательного подкрепления) и медиальной части ОФК — с «системой поощ­рения».