2. Нециклический и циклический транспорт электронов

В фотосистеме II реакционный центр, состоящий из димера хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П₆₈₀), последовательно поглотив энергию, равную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, передает 2 электрона феофитину. От феофитина электроны последовательно передаются на пластохиноны Q_A и Q_B, расположенные на другой стороне мембраны тилакоида, затем на две липидорастворимые молекулы пластохинона PQ. Он является переносчиком протонов и электронов, выполняющего в мембране роль челнока. Принимая 2 электрона и захватывая из стромы 2 Н⁺, 2 молекулы PQH₂ диффундируют через липидную фазу мембраны. Электроны от 2 PQH₂ поступают в цепь:

железосерный белок FeSr цитохром f  Cu-содержащий белок пластоцианин  П₇₀₀,

а протоны попадают в полость тилакоида.

Вакантные места в П⁺₆₈₀ заполняются 2 электронами из содержащего Mn переносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплекса S. Окисленный комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексом S вторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.

После возбуждения реакционного центра фотосистемы I - молекулы хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П₇₀₀), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофилла а – А₁ и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А₂ и А_В, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П⁺₇₀₀ переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.

В мембранах хлоропластов может функционировать циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П₇₀₀ передают электроны на А₁, железосерные белки А₂ и А_В, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b₆, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П₇₀₀ (рис. 5.4). Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н⁺-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутрен­ней полости тилакоида появляются протоны. В результате на

мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н⁺ , который затем используется для фосфорилирования АDР. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием. При циклическом фотофосфорилировании, когда функциони­рует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула РQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П₇₀₀, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение _H⁺ обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в СF₁.

В конечном итоге в световой фазе фотосинтеза образуются АТФ, НАДФ-восстановленный и кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза. Полученные АТФ и НАДФ-восстановленный используются в темновой фазе фотосинтеза.