Глава 4 взаимодействие популяций

Ни один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и поэтому неудивительно, что взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много внимания. До некоторой степени условно в этом изучении взаимодействий можно выделить несколько направлений. Одно из них, ведущее начало от классических работ В. Вольтерры, А. Лотки и Г. ф. Гаузе, делает основной упор на чисто теоретический анализ возможной динамики взаимодействующих популяций, Объектами исследования являются при этом математические модели и реже — экспериментальные системы из двух-трех видов, поддерживаемые в крайне упрощенных лабораторных условиях⁴⁰. В рамках данного направления показано, например, что результатом взаимодействия популяций хищника и жертвы могут быть циклические колебания их численности, причем для этого не требуется вмешательства каких-либо внешних по отношению к данной системе факторов.

Другое направление концентрирует основное внимание на изучении природных популяций, пытаясь вычленить и количественно оценить межвидовые взаимодействия, определяющие динамику и распределение организмов того или иного вида. Работы подобного рода, отчасти уже затрагиваемые в предыдущих главах, являются традиционными для экологии.

Наконец, еще одно направление объединяет работы, в которых предприняты попытки проанализировать целую совокупность популяций разных видов. При этом конкретные механизмы взаимодействия тех или иных видов обычно игнорируются, а основное внимание уделяется конечным эффектам, а точнее, тому, как в результате этих взаимодействий формируется определенная структура сообщества. Наряду со статистическим анализом данных полевого обследования это направление широко использует математические модели, а иногда и лабораторные эксперименты на простых системах. Результаты этих исследований очень интересны, но мы их затронем только в малой степени, так как это уже сфера не столько экологии популяций, сколько экологии сообществ.

Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация

Формы, в которых может проявляться взаимодействие природных популяций разных видов, крайне разнообразны. По сути дела, каждое конкретное взаимодействие уникально, а любая типология их и классификация всегда до некоторой степени условны. Сомнение может вызывать и само вычленение взаимодействия между двумя видами из целой сети реально существующих в экосистеме взаимосвязей. Ведь каждый член выделенной пары видов, как правило, связан с рядом других видов, и эти как бы «вторичные связи в совокупности своей могут существенно изменять характер «первичного» взаимодействия.

В качестве примеров сложных взаимоотношений разных видов в реальной природной обстановке рассмотрим два конкретных случая: первый из них касается взаимоотношений между несколькими видами животных и растений, обитающих на участке скалистой литорали Тихоокеанского побережья Северной Америки, а второй — взаимоотношений нескольких видов птиц и насекомых в тропическом лесу Центральной Америки.

Пример сообщества литорали

Организмы, обитающие на скалистой литорали, — это прикрепленные или малоподвижные формы, удобные для наблюдения и простых полевых экспериментов, в ходе которых исследователь может, например, удалять особей того или иного вида, а затем наблюдать за реакцией популяций остальных видов. Неудивительно поэтому, что именно на этих сообществах выполнено так много работ по изучению конкуренции и пресса хищников как факторов, определяющих динамику и распространение организмов. Одна из работ такого рода была проведена М. Дангэном (Dungan, 1986) на небольшом участке скалистой литорали в северо-западной части Калифорнийского залива, в месте, защищенном от сильного прибоя и расположенном выше среднего приливно-отливного уровня на 0,3—0,9 м. Доминирующие здесь виды — это живущий в крепком известковом домике усоногий рачок хтамалюс (Chthamalus anisopoma), брюхоногий моллюск колизелла (Colisella strongiana) из семейства Acmeidae и растущая коркой по поверхности скал (инкрустирующая) бурая водоросль Ralfsia sp. С помощью длительных наблюдений, а также экспериментов по удалению одного или другого компонента Дангэн обнаружил, что между хтамалюсом и водорослью Ralfsia существует сильная конкуренция за пространство. Колизелла косвенно оказывает на хтамалюса положительное влияние, поскольку поедает водоросли и тем самым расчищает субстрат, пригодный для оседания его личинок. Что же касается обратного влияния, т. е. хтамалюса на колизеллу, то оно скорее отрицательное: при высокой численности хтамалюса численность колизеллы сокращается.

Среди разных форм воздействия хтамалюса на водоросль можно выделить прямое отрицательное (конкуренция за пространство) и опосредованное положительное (через отрицательное влияние на моллюска колизеллу, поедающего водоросли). Данные эффекты иногда компенсируют друг друга, и тогда удаление хтамалюса не приводит к каким-либо изменениям обилия водорослей. Интересно, что в этой системе трех видов устанавливается отрицательная обратная связь, способствующая стабилизации всего сообщества: удаление хтамалюса приводит к увеличению численности моллюска колизеллы, который в свою очередь выедает водоросль Ralfsia и тем самым улучшает условия для оседания личинок хтамалюса. Помимо этих трех наиболее обычных видов в исследуемое сообщество входят и другие, влияние которых иногда оказывается весьма существенным. Так, например, на хтамалюса нападает хищный брюхоногий моллюск Acantina angelica, и естественно, что пресс этого хищника отражается на всей системе взаимоотношений в данном сообществе.