Сравнительная характеристика новорожденных гадюк V.Lotievi и V.Ursini renardi.

В 2000 году от пяти самок гадюки Лотиева родилось 37 молодых, из них шесть – с различными аномалиями развития, в основном искривлениями позвоночника. Общее половое соотношение составило 18 : 17 в пользу самцов, пол двух мертвых недоразвитых экземпляров не был определен. Как и у взрослых особей, в окраске новорожденных половой диморфизм почти не выражен. Верхнегубные и межчелюстной щитки светлые, на голове узор из темно-коричневых пятен. Окраска туловища коричневато-серая, с типичной темной зигзагообразной полосой. По бокам туловища проходят два ряда темных пятен, пятна верхнего ряда исчезают через несколько месяцев.

Значительных отличий в окраске молодых V.lotievi, V.ursini renardi и V.eriwanensis мы не выявили.

Одна из новорожденных самок гадюки Лотиева была несколько темнее остальных; в возрасте одного года она приобрела темно-бронзовую окраску с едва заметной полосой вдоль хребта и ярко–розовые межчелюстной и верхнегубные щитки.

Данные по основным метрическим характеристикам новорожденных гадюк двух видов приведены в таблице 1.

Молодые гадюки Лотиева имели достоверно бόльшую общую длину тела (t = 3,7 > t 001 = 3,55) и массу (t = 6,75 > t 001 = 3,55), чем молодые степные гадюки. Кроме этого, у самок V.lotievi достоверно бόльшая относительная длина хвоста, чем у самок V.ursini renardi (t = 3,27 > t 005 = 3,2). Для самцов данных видов достоверность отличий по последнему признаку выявить не удалось, вероятно, из-за малого числа обследованных особей.

Как и следовало ожидать, новорожденные гадюки Лотиева оказались в целом менее изменчивы по основным метрическим характеристикам, чем родившиеся от самок из удаленных друг от друга популяций степные гадюки; бόльшая изменчивость молодых V.lotievi по весу тела объясняется, вероятно, наличием среди них недоразвитых особей, имевших массу тела, в полтора раза меньшую средней.

На наш взгляд, различия в размерах и весе тела новорожденных V.lotievi и V.ursini renardi могут являться одним из подтверждений видовой самостоятельности первой формы, и, возможно, свидетельствуют о сравнительно высокой степени изоляции между этими видами щиткоголовых гадюк. Рождение более крупного потомства у гадюки Лотиева, очевидно, имеет важное адаптивное значение, сущность которого в настоящее время остается неясной.

Особенности выращивания молодых гадюк.

Послеродовая линька у новорожденных гадюк Лотиева прошла в первые часы жизни. Молодых гадюк мы содержали раздельно в низких пластмассовых коробках размером 24x12x5см, поставленных на полки, оснащенные нижним подогревом в задней части. Каждая коробка имеет спереди вентиляционное окно, затянутое металлической сеткой, под ним небольшую поилку. Условия содержания, за исключением особенностей кормления, не отличались от таковых у половозрелых особей. 30,3% молодых поели мелких сверчков двух видов (Gryllus bimaculata, G.domestica) на третий день после рождения; спустя еще неделю питались уже 87,9% новорожденных; последние четыре особи взяли сверчков на 17-е – 21-е сутки. Подавляющее большинство молодых гадюк Лотиева в возрасте 1-1,5 месяцев уже брали голых мышей один – два раза в неделю, тогда как родившиеся в том же 2000 году степные гадюки до начала диапаузы в декабре питались исключительно сверчками.

К началу зимовки в январе, питавшиеся мышами 5-месячные гадюки Лотиева достигли 25-38см общей длины и 9,6-21,4г веса, став тяжелее, чем при рождении, в 3-5 раз, тогда как две особи, бравшие в качестве корма только сверчков, росли удивительно медленно, их масса в январе составляла 5,5-5,7г. Питавшиеся также сверчками степные гадюки к этому времени выросли еще меньше: общая длина их колебалась в пределах от 16,1 до 18,0см, вес – от 3,1 до 4,0г.

Молодых гадюк мы зимовали в среднем 2,5 месяца.

К концу августа 2001 года, в возрасте одного года, четыре особи V.lotievi, оставленные нами для пополнения группы размножения, достигли общей длины 418-471мм (в среднем 447,6 мм) и веса 32,9-43,8г (в среднем 37,3 г). Прирост за год составил в среднем 166%, набор веса – 1078%.

Разведение Vipera lotievi в 2001 году.

Для стимуляции брачного поведения щиткоголовых гадюк мы применили «жесткую» зимовку при температуре + 2-10С, практически без доступа света, в течение пяти месяцев (с 10 октября 2000 года по 5 марта 2001 года).

После окончания диапаузы самцы содержались группами по 2-3 особи в низких террариумах с размерами 100x60x25см, оснащенными флуоресцентными лампами «полного спектра» Repti-Glo (Hagen), с местным верхним подогревом, самки – раздельно в садках. Подключение подогрева было произведено 7 марта. Световой день в течение месяца увеличивался с 8,5 до 11 часов (максимальный световой день – 14 часов – был предложен гадюкам со 2 по 13 июля). Вплоть до окончания сезона размножения в конце апреля все половозрелые Vipera ежедневно облучались ультрафиолетовой лампой OKH- 11-M с расстояния 80см, время экспозиции постепенно увеличивалось в течение первой недели облучения с 1 до 5 минут.

Большинство гадюк Лотиева начали питаться мышами на 2-е – 5-е сутки после подключения подогрева.

Весенняя линька у самцов прошла спустя 1,5-3 недели после окончания зимовки, до начала спариваний. Самки перелиняли гораздо позже, в середине апреля.

Самцы начали проявлять половую активность спустя две недели после выхода из зимовки. Подсаживания одной или двух самок в каждый террариум с группой самцов проводились с 25 марта, в дневное время.

26 марта отмечено два спаривания, копуляции происходили также 27 и 31 марта, в различное время (с 14 часов до 22 часов). Продолжительность копуляций в трех случаях составляла 2-2,5 часа, в одном – менее одного часа. Один из самцов спаривался два раза, 26 и 31 марта, копуляции в обоих случаях продолжались по два часа.

Длительность спариваний V.ursini renardi в двух случаях составила 1,5 и 2 часа.

Иногда за самкой V.lotievi ухаживают два и даже три самца одновременно: «турниры» между ними в этом случае наблюдаются редко. Чаще уже отспаривавшийся самец в течение нескольких суток при последующих ссаживаниях является инициатором «турниров»; активно преследуя других самцов, он мешает им спариться.

Обычно при копуляции самка беспокойно ползает по террариуму, а самец, извиваясь от хвоста к голове, совершенно слаженно передвигается с самкой.

Самцы демонстрировали половое поведение до 15 апреля, однако спариваний больше отмечено не было.

Беременные самки, как и в 2000 году, активно питались вплоть до самих родов. Первая линька после зимовки прошла у них 10-20 апреля, вторая – за 1- 15 дней до появления молодых или на вторые – третьи сутки после него (эти наблюдения совпадают с прошлогодними данными).

Поскольку мы сдвинули границы диапаузы по крайней мере на один месяц по сравнению с природными сроками, в 2000 году потомство от V.lotievi было получено уже 3-11 июня. Кроме этого, вероятно, существенно уменьшили продолжительность беременности самок содержание при стабильных температурных условиях и обильное питание. Период беременности гадюк Лотиева составил 67-75 дней (в среднем 71 день).

В 2001 году от четырех самок гадюки Лотиева была получена 41 молодая змея. Число особей в помете – 9-12. Общая длина молодых (исключая единственную недоразвитую особь) составила 166,5-193мм, вес – 3,7-5,8г.

Гадюки Лотиева, родившиеся в 2001 году, имели достоверно большую общую длину тела (t = 2,95 > t 005 = 2,81) и достоверно больший вес (t = 2,75 >

t 05 = 2,58), чем новорожденные в 2000 году. Очевидно, увеличение размеров молодых было вызвано стабильными условиями содержания и обильным питанием беременных самок.

Выращивание V.lotievi, разведенных в 2000 году, происходило при обычных условиях. Новорожденные питались сверчками 3-5 недель, после этого стали брать голых мышей.

V.ursini renardi спарились через 3 недели после вывода из зимовки. Самка родила 12 июня в общей сложности 6 молодых (2 самца, 4 самки) очень крупного размера (L+Lcd = 167-185мм, масса 4,75-5,9г). Продолжительность беременности (84 дня) оказалась несколько больше, чем у V.lotievi. 50% новорожденных степных гадюк взяли голых мышей уже во время второго кормления, 15 июня, тогда как в 2000 году новорожденные особи, полученные от отловленных беременных самок, питались вплоть до начала диапаузы исключительно сверчками.

Автор приносит глубокую благодарность С.Малиеву за помощь в сборе информационных данных, директору экзотариума С.А.Рябову за критические замечания и методическую помощь в написании настоящей статьи, а также научному сотруднику Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) Р. Халикову за оказанную помощь в поиске литературных источников.

Таблица 1. Морфологические признаки новорожденных гадюк V.lotievi и V.ursini renardi – пределы, X ± Sx, σ, в скобках – число особей.

Морфологические признаки	V.lotievi	V.ursini renardi	Критерий Стьюдента, t
L, мм	114-168 (32)	120-153 (32)
Lcd ♂♂	21-25 (15)	16-22 (18)
Lcd ♀♀	12-17 (17)	12-16 (14)
L + Lcd, мм	126-191 x = 168,28 ± 1,39 σ = 7,87 (32)	132-169 x = 148,16 ± 1,87 σ = 10,58 (32)	3,7*
*** L / Lcd ♂♂	6,2-7,30 x = 6,789 ± 0,049 σ = 0,307 (40)	6,05-7,94 x = 7,026 ± 0,125 σ = 0,547 (20)	1,76
*** L / Lcd ♀♀	8,21-10,25 x = 9,061 ± 0,099 σ = 0,567 (33)	8,67-10,58 x = 9,624 ± 0,141 σ = 0,582 (18)	3,27**
m, г	2,0-5,1 x = 3,46 ± 0,05 σ = 0,555 (35)	2,3-3,3 x = 2,74 ±0,09 σ = 0,286 (32)	6,75*

*- различия достоверны (t > t 001 = 3,55)

** - различия достоверны (t > t 005 = 3,2)

*** - приводятся данные за два года (2000-2001г.г.)