Типы биологического окисления у бактерий

Синтез биополимеров бактериальной клетки требует энергии. Она образуется в ходе биологического окисления и запасается в виде молекул макроэргов – АТФ и АДФ.

Органеллами дыхания у большинства бактерий являются производные цитоплазматической мембраны – мезосомы, на которых локализуются специальные дыхательные ферменты типа цитохромоксидаз. Тип биологического окисленияявляется одним из ключевых признаков, позволяющих дифференцировать различные микроорганизмы. По этому признакувыделяют три группы бактерий:

• первая группа – облигатные аэробы, которые способны получать энергию только путем дыхания и нуждаются в молекулярном кислороде как конечном акцепторе электронов. Для них как тип окислительно-восстановительных процессов характерно окисление, при котором конечным акцептором электронов является кислород.

• вторая группа – облигатные анаэробы – бактерии, способные расти только в среде, лишенной кислорода. Для них как тип окислительно-восстановительных процессов характерна ферментация, при которой происходит перенос электронов от субстрата-донора к субстрату-акцептору.

• третья группа – факультативные анаэробы – бактерии, способные расти как в присутствии, так и в отсутствии кислорода, и использовать в качестве терминальных акцепторов электронов как молекулярный кислород, так и органические соединения.

Среди них могут быть факультативно-анаэробные бактерии, способные переключаться с окисления на ферментацию (энтеробактерии), а также аэротолерантные факультативно-анаэробные бактерии, которые могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не используют его, а получают энергию исключительно с помощью брожения (например, молочнокислые бактерии).

Химизм дыхания

ммарное уравнение процесса дыхания не дает даже отдаленного представления о сложной цепи и промежуточных реакциях, из которых сострит этот процесс. Окисление органических веществ в процессе дыхания осуществляется ступенчато, постепенно. Живые клетки приспособлены к использованию небольших количеств энергии. Энергия дыхания, которая не используется полностью растительным организмом в химических реакциях, превращается в тепловую и рассеивается.

Активированный кислород, соединяясь с, окисляемым веществом, образует, перекись, за счет которой может окисляться другое вещество. При окислении на ряду с активированием кислорода происходит и активирование водорода субстрата. Доказано, что биологическое окисление основывается в одинаковой мере на процессах активирования как кислорода, так и водорода. Начальный этап биологического окисления органического вещества при дыхании заключается в ферментативном отщеплении и переносе водорода на акцептор.

Исследованиями химической природы окислительно-восстановитeльных процессов в живых организмах установлено, что реакции окисления могут осуществляться следующими путями: 1) отщеплением от окисляемого субстрата водорода; 2) присоединением к окисляемому субстрату кислорода; 3) отдачей электронов, т. е. увеличением положительного заряда молекулы.

Основным органом дыхания клетки считают митохондрии. В мембранах митохондрий находится большое количество ферментов, катализирующих процессы окисления и фосфорилирования. Следует указать, что мембранная организация является характерной особенностью дыхательного и фотосинтетического механизма трансформации энергии в клетке.

Мембраны, содержащие ферменты переноса электронов, называют сопрярягающими. В них энергия света (фотосинтез) и энергия окисления субстрата (дыхание), освобождающаяся в процессе преноса электронов окислительно-восстановительной системой ферментов, в редокс-цепях, обеспечивает другой процесс -- фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ.

Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают без участия кислорода воздуха — анаэробно.  Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.  Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами. 

47

Дрожжи относятся к группе одноклеточных грибов, которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества. В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов.

В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений, мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.

Дрожжи – это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток. Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов. Дрожжевые грибы представляют собой органотрофные эукариоты с абсорбционным видом питания. Эти грибы используют органические вещества для получения углерода и необходимой для жизнедеятельности энергии. Для дыхания дрожжам нужен кислород, но при отсутствии его доступа многие виды факультативных анаэробов дрожжевых грибов получают энергию в результате брожения с образованием спиртов. Брожение дрожжей приостанавливается или прекращается совсем, если кислород начинает поступать к сбраживаемому субстрату, так как дыхание – более эффективный процесс для получения энергии. Но если в питательной среде концентрация сахаров очень велика, то даже при доступе кислорода процессы дыхания и брожения осуществяются одновременно. К условиям питания дрожжевые грибы очень требовательны. В анаэробной среде дрожжи усваивают только глюкозу, тогда как в аэробной они могут использовать в качестве источников энергии также углеводороды, жиры, ароматические соединения, органические кислоты, спирты.

Рост и размножение дрожжей происходит с огромной скоростью, провоцируя при этом характерные изменения в окружающей среде. Так, благодаря процессу спиртового брожения, дрожжи получили широкое распространение во всем мире. Считается, что дрожжи являются самыми древними из растений, культивируемых человеком. Размножение дрожжей осуществляется почкованием (делением). Возможен и половой путь размножения. При этом образовавшаяся зигота трансформируется в «сумку», в которой заключены 4-8 спор. В одноклеточном состоянии дрожжи способны осуществлять вегетативное размножение. Так, могут почковаться споры или зиготы. Разделение дрожжей на группы (классы Ascomycetes или Basidiomycetes) основано на способах их полового размножения. Существуют виды дрожжей, не имеющие полового размножения. Их ученые включили в класс несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).

Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д. Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям. В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.

Плесень относится к классу грибов, которых насчитывается свыше 100.000 видов, включая ложномучнистую росу, шляпочные грибы, ржавчинные грибы и дрожжи. Плесень распространяется по воздуху в виде микроскопических спор. Попадая в подходящую среду, спора, при необходимой температуре и уровне влажности, начинает прорастать. Она образует подобные нитям клетки, называемые гифами. Когда гифы

переплетаются между собой, образуется пушистый клубок нитей - мицелий. Это и есть то, что мы называем плесенью. Внешне плесень также может напоминать грязь или пятна, например, когда она образуется на стенах в ванной комнате между плитками кафеля.

Плесень размножается невероятно быстро. В обыкновенной хлебной плесени можно различить маленькие чёрные точки - спорангии, в которых образуются споры. В одном спорангии содержится до 50.000 спор, каждая из которых способна воспроизвести сотни миллионов новых спор всего за несколько дней! А если условия благоприятные, плесень быстро появится на книге, обуви или на упавшем дереве в лесу.

Как плесень «питается»? В отличие от человека и животных, которые сначала проглатывают пищу, а затем переваривают её, у плесени часто всё происходит наоборот. Если органические молекулы слишком велики или их состав очень сложен, плесень выделяет пищеварительные ферменты, которые расщепляют молекулы на более простые, легко усвояемые организмом соединения. Поскольку плесень не может передвигаться в поисках пищи, она должна жить в самой пище. Другими словами плесень не способна производить пищу для себя самостоятельно - так, как это делают зелёные растения, а потому учёные относят её к простейшим грибковым паразитическим растениям.

Плесень способна выделять токсические вещества - микотоксины, которые могут нанести вред организму людей и животных. Действие плесени ощущается, когда её споры проникают через вдыхаемый воздух, через поверхность кожи или проглатываются вместе с пищей. Но у плесени, кроме вредных, есть и полезные свойства.

Полезные свойства плесени:

В 1928 году английский микробиолог Александер Флеминг случайно обнаружил антибактериальное свойство зелёной плесени. Эта плесень, названная Penicillium notatum, способна убивать бактерии, но безвредна для человека и животных. Это открытие положило начало производству пенициллина, который считается «самым действенным средством в современной медицине». В 1945 году Флеминг и его коллеги Хоуард Флори и Эрнст Чейн удостоились за свой труд Нобелевской премии в области медицины. С тех пор плесень стали применять для получения различных лекарственных препаратов, например лекарств от мигрени, для лечения болезни Паркинсона и предотвращения образования тромбов.

Плесень также открыла двери в восхитительный мир вкуса. Взять, к примеру, сыр. Знаете ли вы, что такие сорта сыра, как бри, камамбер, голубой датский сыр, горгонцола, рокфор и стилтон обязаны своим особенным вкусом некоторым видам плесени рода пенициллиум? То же самое можно сказать и о салями, соевом соусе и пиве.

Кроме того, плесень применяется в виноделии. Ягоды винограда, на которых образовалось нужное количество плесени, собирают в определённое время и используют в производстве элитных десертных вин. Плесень ботритис серый, или благородная плесень, повышает концентрацию сахара в виноградных ягодах, благодаря чему вкус вина становится более насыщенным. В винном погребе, где происходит процесс брожения, особая погребная плесень придаёт вину его окончательный вкус. Если перефразировать пословицу венгерских виноделов, можно сказать: «Благородная плесень делает хорошее вино».

Вредные свойства плесени:

Об опасных свойствах некоторых видов плесени известно уже давно. В VI веке до н.э. ассирийцы использовали древний вид биологического оружия - спорынью, с помощью которой они отравляли воду в колодцах своих врагов. В средние века той же самой плесенью, которая иногда появляется на колосьях ржи, вызывало у многих людей зуд, судороги, галлюцинации и гангрену. Эта болезнь, известная как эрготизм, называлась тогда «огонь святого Антония», так как многие, кто от неё страдал, совершали паломничество к гробнице святого Антония во Франции, надеясь на чудесное исцеление. Жители сельской местности, конечно, знают, что такое спорынья или рожки. В колосе ржи, а иногда и других злаков, среди обыкновенных, здоровых зерен попадаются зерна крупные, уродливые, действительно похожие на рожок темно-фиолетового цвета. Грибок, вызывающий эту болезнь, проникает в завязь цветка. Здесь его грибница сильно разрастается, образуя твердый, плотный рожок. Это и есть спорынья. Она ядовита. Семена от нее нужно очищать. Хлеб, испеченный из муки, содержащей значительное количество спорыньи, может вызывать тяжелую болезнь, которую называют «злые корчи», и даже смерть. Название болезни показывает, что яд спорыньи вызывает сильное сокращение мускулов (судороги), спорынью употребляют в медицине, но только по предписанию врача и в очень малых дозах.

Самое сильное канцерогенное (вызывающее рак) вещество, которое выделяет плесень,- афлатоксин. В одной азиатской стране каждый год от действия этого канцерогена погибает 20.000 человек. Это опасное для жизни вещество использовалось в производстве современного биологического оружия.

Однако когда мы сталкиваемся с плесенью в повседневной жизни, это не представляет серьёзной угрозы для здоровья. В одном медицинском издании говорится: «Большинство видов плесени, даже если вы вдыхаете её споры, безвредны» (UC Berkeley Wellness Letter). Обычно от воздействия плесени страдают люди с заболеваниями дыхательных путей, такими, как астма; аллергики и те, кто по роду своей деятельности часто соприкасается с большим количеством плесени, например фермеры. Наиболее уязвимы также маленькие дети и пожилые. По данным Калифорнийского отдела службы здравоохранения США, плесень может вызывать следующие симптомы: хрипы, затрудненное или поверхностное дыхание, одышку; отёк слизистой носовых пазух; раздражение глаз (жжение, слезоточивость, покраснение); сухой отрывистый кашель; першение в горле; сыпь и раздражения на коже. Многие плесневые грибы вырабатывают антибиотики (полезные метаболиты, так называют вещества, нашедшие применение в медицине) и микотоксины (токсины, не нашли полезного применения), угнетающе или токсично действующие на другие живые организмы. 

48

Влияние лучистой энергии и антисептиков на развитие микроорганизмов. Практическое использование этих факторов

микроорганизм антисептик размножение бактерия

Микроорганизмы широко варьируют по своей чувствительности к действию различных излучений. Солнечный свет, особенно его ультрафиолетовый и инфракрасный спектры, губительно действуют на вегетативные формы микробов в течение нескольких минут. Для дезинфекции воздуха помещений лечебно-профилактических учреждений и аптек широко используются ртутно-кварцевые и ртутно-увиолевые лампы, являющиеся источником ультрафиолетовых лучей. При действии лучей в дозе 1,5--5 мкВт/с на 1 см2 при 30-минутной экспозиции погибают все вегетативные формы бактерий. Однако защищенные белками высохшей мокроты микробы могут длительно сохранять жизнеспособность. В последние годы все большее внимание привлекает изучение искусственных коротковолновых излучений, испускаемых при ядерных реакциях. Исследования показали, что в зависимости от дозы и продолжительности излучение оказывает летальное или мутагенное действие на микроорганизмы. Однако существуют бактерии, очень устойчивые к действию ионизирующих излучений. Так, из ядерных реакторов была выделена культура Micrococcus radiodurans, чрезвычайно устойчивая к излучению. Эффективность воздействия антисептиков на микроорганизмы зависит от их концентрации, температуры, продолжительности действия и некоторых других факторов. Многие антисептические вещества используются в качестве дезинфицирующих средств. Применяют их также в целях предупреждения развития микроорганизмов на различных материалах.

Антисептики - это химические вещества, которые в малых концентрациях подавляют развитие микроорганизмов или уничтожают их. Для консервирования пищевых продуктов применяют антисептики в газообразном состоянии или в виде растворов. Антисептики, применяемые для консервирования пищевых продуктов, должны отвечать следующим требованиям:

-- оказывать консервирующее действие в небольших дозах; быть безвредными для организма человека или легко удаляться из продукта перед употреблением в пищу;

--не вызывать снижения пищевой ценности продуктов, а также не придавать им постороннего привкуса и запаха;

--в некоторых случаях специфический привкус антисептика (например, уксусной кислоты при мариновании или фенолов при копчении) является желательным;

--не вступать в химическую реакцию с материалом, из которого изготовлены оборудование или тара.;

--большинство антисептиков ядовито не только для микроорганизмов, но и для человека, поэтому их использование для консервирования пищевых продуктов строго ограничено.

Наиболее распространенные антисептики -- сернистый ангидрид, бензойнокислый натрий, винный спирт, кислоты уксусная, сорбиновая, реже борная.