Пищевые потребности микроорганизмов

Основную часть микробной клетки составляет вода (80-90% общей массы). В состав клеток микроорганизмов входят следующие эле­менты (% массы сухого вещества): углерод - 50; кислород - 20; азот - 14; водород - 8; фосфор - 3; сера - 1; калий - 1; натрий - 1; кальций - 0,5; магний - 0,5; хлор - 0,5; железо - 0,2; другие эле­менты - 0,3. В очень небольших количествах в состав клетки вхо­дят микроэлементы цинк, медь, кобальт, стронций, марганец и др.

Для биосинтеза основных макромолекул клетки, из которых формируются клеточная стенка, мембраны, нуклеоид, цитоплазма и другие компоненты, микроорганизмы должны получать все эти эле­менты в составе источников питания.

Помимо питательных элементов, используемых для постро­ения структурных частей клетки, микроорганизмы нуждаются в по­стоянном источнике энергии, которая расходуется на биосинтез, транспорт веществ и другие жизненные процессы в клетке.

Углерод. Наибольшее значение для питания микроорганиз­мов имеет углерод, составляющий в сухом веществе клеток около 50%. Потребности различных микроорганизмов в источниках угле­рода весьма разнообразны. Фотосинтезирующие организмы, ис­пользующие энергию солнечного света, и бактерии, получающие энергию при окислении неорганических веществ, потребляют наи­более окисленную форму углерода (СО₂) как единственный или главный источник углерода. Превращение СО₂ в органические со­единения клетки представляет собой восстановительный процесс, который идет со значительным потреблением энергии. Поэтому большую часть энергии, получаемой от солнечного света или от окисления восстановленных неорганических соединений, данные физиологические группы микроорганизмов расходуют на восстанов­ление СО₂ до уровня органического вещества.

Другие организмы получают углерод главным образом из органических веществ, а необходимую энергию - при окислении этих соединений. Следовательно, органические вещества служат одно­временно и источником углерода, и источником энергии.

Питательная ценность органических источников углерода за­висит от строения их молекул. Для большинства микроорганизмов лучший источник углерода — органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода (группы -СНОН, -СН₂ОН, -СОН). Отсюда можно сделать вывод о высокой питательной цен­ности веществ, содержащих спиртовые группы.

Значительно хуже ассимилируются вещества с большим коли­чеством полностью восстановленных атомов углерода (радикалы -СН₃ и =СН₂). К числу соединений, содержащих метиловые и метиленовые радикалы, относятся газообразные углеводороды, пара­фин, высшие жирные кислоты и т. д. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме кар­боксила (-СООН), например щавелевая кислота.

Считают, что питательная ценность органических соединений связана с легкостью их перехода в углеводы или близкие к ним со­единения, которые затем превращаются в вещества с тремя атомами углерода (пируват). Усвояемость органических соединений зависит не только от их растворимости и степени окисленности атомов уг­лерода, но и от пространственной конфигурации молекул. Боль­шинство активных компонентов клетки микроорганизма - соеди­нения оптически деятельные, причем клетка обычно усваивает только определенные оптические изомеры, например сахара, отно­сящиеся к D-ряду, аминокислоты - к L-ряду. Очень немногие мик­роорганизмы обладают ферментами, превращающими один оптиче­ский изомер в другой.

Поглощенные микробной клеткой органические вещества вовлекаются в сопряженные окислительно-восстановительные про­цессы. Часть атомов углерода окисляется до соединений с группами -СО и -СООН, которые затем преобразуются в СО₂, другая часть, восстановившись до групп -СН₃, =СН₂ и =СН, входит в состав аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, высших жирных кислот и т. п.

Микроорганизмы значительно различаются по способности усваивать разные соединения углерода и синтезировать из них со­ставные части клетки. Некоторые виды удивительно всеядны. Одна­ко известно и множество различных специализированных микроорганизмов, которые нуждаются в определенных соединениях. Су­ществуют вилы, использующие для питания нефть, газообразные водороды, парафины. Резина, гудрон, капрон и другие синтетические материалы и даже пестициды после попадания в почву начи­нают разлагаться при участии микроорганизмов. Практически не существует органических соединений, которые не усваивались бы микроорганизмами.

Специфичность набора органических соединений, свойствен­ная каждому виду микроорганизмов, используется для физиологиче­ской характеристики вида и для классификации микроорганизмов.

Ряд микроорганизмов, использующих углерод органических соединений, нуждаются и в диоксиде углерода как в питательном веществе, однако в очень небольших количествах, так как он по­требляется лишь в некоторых биосинтетических реакциях. Посколь­ку СО₂ нормально продуцируется большинством микроорганизмов, использующих органические вещества, их биосинтетические по­требности могут удовлетворяться в процессе метаболизма. Тем не менее полное удаление СО₂ из среды, в которой культивируют мик­роорганизмы, часто задерживает или прекращает их рост. Некото­рым бактериям и грибам для роста необходима довольно высокая концентрация СО₂ в атмосфере (5-10%).

Азот. Микроорганизмы нуждаются в источниках азотного пи­тания. Азот служит материалом для образования аминных (NH₂) и иминных (NH) групп в молекулах аминокислот, пуринов и пиримидинов, нуклеиновых кислот и других веществ клетки. Самый доступный источник азота для многих микроорганизмов - ионы аммония (NH₄⁺) и аммиак (NH₃), достаточно быстро проникающие в клетку и трансформирующиеся в амино- и иминогруппы.

Аммонийные соли органических кислот предпочтительнее для питания микроорганизмов, чем минеральные аммонийные соли, по­скольку последние являются физиологически кислыми, и при потреб­лении NH₃ в среде накапливаются анионы неорганических кислот (SO₄^2-, НРО₄^2- , Сl^-), что влечет за собой сильное снижение рН среды.

Соли азотной кислоты в отличие от минеральных аммоний­ных солей не являются физиологически кислыми. После потребле­ния NО₃^- микроорганизмами остаются ионы металлов (К⁺, Mg²⁺, Na⁺), что способствует подщелачиванию среды. Не все микроорга­низмы могут восстанавливать окисленные соединения азота и по­треблять нитраты или нитриты. В целом большинство микроорга­низмов способны использовать минеральные соединения азота.

Существуют виды, способные усваивать молекулярный азот воздуха и строить из него необходимые компоненты клетки. Эти ви­ды имеют большое значение в обогащении пахотного слоя связан­ными соединениями азота. Известно большое число групп микроор­ганизмов (бактерий и цианобактерий), способных к азотфиксации.

Наряду с минеральными источниками многие микроорганиз­мы могут потреблять азот из органических соединений, которые од­новременно служат и источниками углерода. Использование орга­нических источников азота связано с отщеплением от них NH₃ и поглощением последнего клеткой. Некоторые микроорганизмы мо­гут ассимилировать аминокислоты, употребляя их как готовые «строительные блоки».

Усвояемость органических источников азота весьма различна. Белки, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не проникают в клетку. Поэтому белками могут питаться только мик­роорганизмы, выделяющие в среду экзоферменты, расщепляющие молекулы белков до пептидов и аминокислот. Указанными свойствами обладают многие микроорганизмы.

Обычно микроорганизмам, использующим только органиче­ские соединения азота, например аминокислоты, требуется опреде­ленный набор этих веществ. Высокая чувствительность подобных организмов к присутствию в среде некоторых аминокислот позво­лила разработать микробиологический метод их качественного и ко­личественного определения.

Сера. Как и азот, сера - необходимый компонент клеточного материала всех организмов, в которых она встречается главным образом в восстановленной форме (сульфидная группа). Зеленые растения ассимилируют соединения серы в окисленном состоянии в виде сульфатов и восстанавливают их для включения в биосинтез.

Большинство микроорганизмов может использовать сульфаты как питательное вещество, но существуют бактерии, нуждающиеся для биосинтеза в источниках восстановленной серы.

Источником серы для них могут служить неорганические сульфиды, тиосульфаты и содержащие серу органические соедине­ния.

Другие элементы питания микроорганизмов. Наряду с углеро­дом, азотом и серой микроорганизмы используют отельные количества калия и фосфора, небольшие - натрия, магния, кальция, железа. Фосфор входит в состав ряда важных органических соединений клетки (нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, коферменты и др.). Ряд органических соединений фосфора (АТФ и АДФ) используются в живых организмах как аккумуляторы энергии, высвобождающейся в ходе окислительных процессов. Без фосфора микроорганизмы не развиваются. В отличие от азота и серы фосфор встречается в составе органических веществ только в окисленном состоянии (Н₃РО₄). Он никогда не вступает в прямое соединение углеродом, только по типу эфирной связи через кислородный мостик (-О-). Фосфор поступает в клетки микроорганизмов в виде молекулы фосфорной кислоты, в неизменной форме участвует в различных биохимических превращениях. Наилучший источник фосфора - соли ортофосфорной кислоты.

Калий играет существенную роль в углеводном обмене микроорганизмов и синтезе клеточного вещества.

Магний входит в состав бактериохлорофилла у зеленых и пурпурных бактерий, хлорофилла у цианобактерий, а также служит активатором ряда ферментов. Этот элемент находится в клетке главным образом в ионном состоянии или в составе нестойких органических соединений. Источником калия и магния могут быть их соли.

Кальций также необходим для роста бактерий (например, Azotobacter, Clostridium pasteurianum и др.). Источником кальция слу­жат его водорастворимые соли.

К числу незаменимых питательных элементов, хотя и требую­щихся микроорганизмам в небольших количествах, относится же­лезо. Оно входит в составе особой органической группировки (гема) в коферменты некоторых важных ферментов (например, цитохромов), участвующих в дыхании микроорганизмов. Источником железа могут быть сульфаты и другие его соли.

Микроорганизмам необходимы также микроэлементы, ко­торые потребляются в малых количествах, но без них невозможно осуществление важнейших жизненных функций. Они входят в со­став ферментов. Например, медь входит в состав порфиринов, уча­ствующих в переносе кислорода в процессах дыхания, молибден - в состав фермента нитрогеназы, осуществляющей фиксацию азота из атмосферы.

Кроме источников основных питательных веществ (органо­генные элементы, зольные и микроэлементы), многие микроорга­низмы нуждаются в специфических соединениях, которые регули­руют рост и называются факторами роста. К ним относят витамины и витаминоподобные вещества, пурины и пиримидины, аминокислоты и ряд других соединений. Не обнаруживающие по­требности в факторах роста микроорганизмы называются прототрофами, нуждающиеся в том или ином ростовом веществе - ауксотрофами.