2.7. Лимитирующие экологические факторы

Лимитирующий (лат. limitis – межа, граница, ограничивающий) экологический фактор - любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Такими могут являться любые из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа.

Например, прирост растительной массы нередко лимитируется (ограничивается) количеством азота. При недостатке азота растения остаются низкорослыми, имеют мелкоклеточные ткани и грубые клеточные стенки. Основными лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет. Однако в разных участках биосферы развитие жизни лимитируется разными веществами. Можно сказать, что в пустыне жизнь ограничена недостаточным количеством воды. В почвах влажных районов, в озерах, окраинных морях, лимитирующим фактором чаще всего является фосфор.

Принцип лимитирующего фактора справедлив для всех живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

3. Экология популяций

3.1. Определение и сущность популяции

История развития экологии наглядно показывает, что, начиная с начала XX в., центр внимания в экологических исследованиях постепенно смещался с отдельных организмов на группы совместно обитающих особей того или иного вида. Такую совокупность особей одного вида, обитающую длительное время на определенной территории, назвали популяцией.

Популяция (от лат. populus – народ, население) - любая совокупность особей одного вида, проживающая длительное время на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Например, все одуванчики, произрастающие на лугу – это популяция одуванчиков, все зайцы, встречающиеся в хвойном лесу – популяция зайцев и т.п.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и получил распространение в первой трети XX в. Не останавливаясь на истории развития понятия популяция, отметим, что этот термин укоренялся в экологии довольно медленно, и до 1930 г. в научной литературе почти не применялся. До этого времени представление о популяции, как особом явлении органического мира, отсутствовало. Уточнение понятия «популяция» связано с бурным развитием в XX в. таких биологических наук, как генетика и экология.

В наиболее общем виде популяцию можно определить как группу организмов одного определенного вида, обитающих совместно на отдельной территории и обладающих общими свойствами. Исходя из такого определения, популяцией можно назвать всех дроздов, живущих в каком-то лесном массиве, всех дафний, населяющих отдельный пруд или лужу, всех мучных жуков, живущих в одной банке. К общим свойствам, объединяющим все эти организмы в особую систему, прежде всего, следует отнести свойство общего родства (конкретнее, генетическое родство организмов, составляющих популяцию) и обитание видов в сходных условиях.

Для генетиков такого определения популяции как любой группы организмов одного вида на определенной территории уже недостаточно. Ведь в этом случае популяция - это и колония мышей в клетке, и видовое население целых ландшафтных зон, например белки в Евразии. Поэтому вместе с развитием понятия популяции экологи все в большей мере учитывают ее определенную внутреннюю структуру, гетерогенность, несхожесть особей одного вида. Популяция предстала как сложное эволюционное образование со своей внутренней структурой и определенными законами организации и функционирования.

Эколога, изучающего отдельные популяции, не устраивает то упрощенное определение, которое удовлетворяло бы эколога, специализирующегося на изучении экосистем. Во-первых, нередки случаи, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида переходят из одной экосистемы в другую (например, у стрекоз личинки развиваются в воде). Во-вторых, возможны ситуации, когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько генетически изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности. Поэтому при изучении отдельных популяций необходимо пристально следить за всеми жизненными стадиями изучаемого вида, независимо от того, в состав каких экосистем они входят.

В некоторых случаях эколог трактует изучаемую совокупность особей как популяция, тогда как генетик выделяет в ее пределах группы особей, не родственных друг другу и не обменивающихся между собой генами. Так, среди дафний одного вида, населяющих небольшой пруд, генетики обнаружили несколько различных партеногенетически размножающихся семей. Эколог же при решении определенных задач этими генетическими различиями может пренебречь.

Среди множества видов живых организмов есть такие, которые в течение длительного времени держатся на одной территории, сохраняя более или менее постоянную численность. Другим видам свойственны сильные колебания численности, нередко сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером могут служить некоторые саранчовые, образующие мигрирующую «стадную» фазу и дающие настоящие вспышки численности. Так, например, у обитающей в Африке красной саранчи в период образования «стадной» фазы область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где она живет постоянно. Так, в 1962 году на юге Марокко саранча за пять дней уничтожила 7 тыс. т апельсинов (по 60 т в час). Это цифра превышает годовое потребление цитрусовых в такой стране, как Франция.