Семейство лютиковые (Ranunculaceae)

Травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы с очередными цельными и рассеченными листьями без прилистников (реже листья супротивные). Цветки в разнообразных соцветиях, реже одиночные, энтомофильные, обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные, реже (колено Delphinieae) зигоморфные. Околоцветник разнообразный, простой или двойной, часто спорной морфологической природы, характерны стаминодии - нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько, в неопределенном числе, редко 3-2 (1). Пестиков много, свободных, на удлиненной оси, реже 5-3-1. Завязь 1-гнездная верхняя. Рыльце часто низбегающее. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва, анатропные, с 2, реже 1 интегументами. Плоды из нескольких (до 1) листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Семядоля часто 1. Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки - в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды.

40-50 родов и около 2000 видов в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, часто в горах, очень немногие виды (в основном из рода ломонос (Clematis) - в тропиках.

Лютиковые - обширное и исключительно разнообразное по строению цветков семейство. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) с пальчато-раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии. Весьма вероятно, что лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. Стаминодии Т. europaeus - в то же время и нектарники. А у другого вида - купальницы азиатской (Т. asiaticus) стаминодии нектар не выделяют. Они вполне похожи на лепестки ланцетной формы. Их и можно считать лепестками, но тогда околоцветник Т. asiaticus двойной. Если же мы все же назовем их стаминодиями, околоцветник должен рассматриваться как простой. Подобная терминологическая двойственность обычна в литературе, посвященной лютиковым.

Цветки купальницы европейской имеют замечательную особенность - они цветут как бы в не совсем раскрытом состоянии (отсюда удачное французское название buton d′or - золотой бутон). Недавно открыли чрезвычайно специализированное опыление купальницы европейской мелкими двукрылыми. Этот факт лишний раз подтверждает, что виды, даже сохранившие примитивные признаки, прошли длительный путь эволюционных преобразований и приспособлены к своим экологическим нишам. Раньше купальница европейская принадлежала к обычным растениям средней полосы, теперь же благодаря истреблению на букеты встречается все реже и реже. В процессе эволюции цветки лютиковых подвергались, очевидно, следующим эволюционным преобразованиям: 1) цветки ациклические → цветки гемициклические → цветки циклические; 2) цветки с неопределенным числом членов → цветки с определенным числом членов; 3) околоцветник простой → околоцветник двойной (формирование двойного околоцветника в разных подсемействах происходило по-разному); 4) пестиков много → пестик 1; 5) цветки актиноморфные → цветки зигоморфные; 6) гинецей апокарпный → гинецей синкарпный; 7) ось цветка удлиненная → ось цветка почти плоская; 8) цветки неспециализированно энтомофильные → цветки специализированно энтомофильные; 9) цветки неспециализированно энтомофильные → цветки анемофильные. Как видим, лютиковые преобразовывались по разным направлениям. Для многих родов характерно сочетание примитивных и подвинутых признаков.

Остановимся далее на самом крупном и широко известном роде лютик (Ranunculus), 400 видов которого распространены от арктических тундр до субтропиков. Для цветков лютика типична формула K₅ CN₅ A_∞ G_∞ (рис. 116). Количество членов околоцветника здесь фиксированное, но лепестки имеют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой. Никакого разделения лепестка на ноготок и пластинку (как, например, у крестоцветных и гвоздичных) здесь нет, однако детали строения самих нектарников довольно разнообразны. Лепестки-нектарники расположены по кругу, остальные части цветка - по спирали. Лютики опыляются широким комплексом насекомых из отрядов двукрылых и жуков, так что можно сказать, что их опыление очень неспециализированно, однако некоторые группы лютиков перешли к апомиксису, что является, безусловно, вторичным явлением.

Явная гетеробатмия характерна для родов аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium), опыляемых исключительно перепончатокрылыми с весьма специализированными цветками. Напомним, что у однолетних живокостей такие подвинутые признаки, как зигоморфные цветки со шпорцами, лепестки - нектарники, срастающиеся друг с другом, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея, множественностью тычинок и примитивностью пестика.

К ветроопылению перешел род василистник (Thalictrum), большинство видов которого - высокие травы с дважды-, триждыперисторассеченными листьями и метельчатыми соцветиями из очень большого числа цветков. Околоцветник у василистников простой, мелкий и невзрачный. Тычинки, напротив, на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми пыльниками. Пестики, как и тычинки, в неопределенном числе, но их, как правило, меньше. Формула здесь может быть, например, такая: P^K₄ A_∞ G_5-8.

Из сказанного ясно, насколько разнообразны цветки лютиковых. Однако они часто связаны переходными формами и имеют немало общего в деталях, например, в строении пестиков.

Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении связанные с тычинками. Иногда они исключительно своеобразного, даже причудливого строения. Но у некоторых, например у василистников, их нет.

Почти все лютиковые - многолетние травы, есть среди них розеточные формы; для семейства очень характерны в различной степени расчлененные (но не сложные!) листья, без прилистников. Однако не так редко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Таким образом, узнавать лютиковые надо по совокупности признаков.

Многие лютиковые цветут очень рано, можно сказать, "из-под снега", в горах встречаются у тающих снежников. Очень немногие представители зацветают летом.

Лютиковые делят обычно на 2 подсемейства:

Зимовниковые (Helleboroideae). Плоды из листовок. К ним относятся купальница (Trollius), аконит (Aconitum), живокость (Delphinium) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования лепестков из стаминодиев, т.е. лепестки тычиночного происхождения.

Собственно лютиковые (Ranunculoideae). Плоды из орешков. К ним относятся лютик (Ranunculus), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев, таким образом, и лепестки, и чашелистики имеют листовую природу.

Многие виды семейства декоративны. В садах часто можно встретить акониты, живокости, водосборы, или аквилегии, ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся. Лютиковые дали ряд важнейших лекарственных растений. Здесь на первом месте адонис весенний (Adonis vernalis) - важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности. В настоящее время природные запасы этого степного растения сильно сокращены. Есть опыт его искусственного разведения. К классическим гомеопатическим средствам принадлежит "аконит", основанный на алкалоидах видов Aconitum. Лютиковые вообще богаты алкалоидами, в семействе много ядовитых растений. Некоторые горные среднеазиатские виды аконитов принадлежат к числу самых ядовитых растений.

Лютиковые - типичное семейство группы многоплодниковых (Polycarpicae), родственное магнолиевым и анноновым. В противоположность последним лютиковые - травянистое и более подвинутое семейство. В андроцее лютиковых, в частности, уже полностью отсутствуют "листовидные" тычинки, нет надсвязников, гораздо более специализирован околоцветник.

Долгое время к лютиковым причисляли род пион (Paeonia), который в настоящее время выделяется в особое семейство и даже порядок. У пионов, в отличие от лютиковых, вторичная, а не первичная полиандрия, своеобразный диск тычиночного происхождения и совершенно особый среди всех покрытосеменных эмбриогенез.