Завершая характеристику голосеменных растений, следует подчеркнуть наиболее важные их особенности.

Все голосеменные - растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит - эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.

Появление интегумента привело в формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.

В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток.

Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на Земле.

Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.

Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным.

Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого климата. В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

25-30 ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ (ANGIOSPERMAE, ANTHOPHYTA, ИЛИ MAGNOLIOPHYTA)

Наиболее крупный отдел растительного царства, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. В настоящее время покрытосеменные распространены по всему земному шару - от тропиков до арктических и антарктических пустынь.

Автотрофные цветковые растения - важнейший активный компонент биосферы. От их жизнедеятельности зависит течение общебиосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер процессов почвообразования.

В наземных условиях цветковые обычно доминируют в растительном покрове, "каркас" большинства экосистем образуют именно они. Только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений - в хвойных лесах голосеменным, в некоторых типах тундр и на сфагновых болотах - мохообразным, но и в таких случаях число видов покрытосеменных обычно превышает видовое разнообразие других отделов и подотделов растительного царства.

Понятно, что покрытосеменные определяют самую возможность существования большинства наземных животных. Они формируют среду обитания животного населения. Животные связаны с ними самыми разнообразными трофическими, консортивными и иными связями. Многие группы животных вообще могли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных характерна сопряженная с цветковыми эволюция. Ясно, что и человек как биологический вид тоже не мог бы возникнуть и существовать, не будь на Земле покрытосеменных.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полиморфизмом, удивительной эволюционной пластичностью и могут существовать в самых разнообразных условиях обитания, вплоть до безводных пустынь, скал, солончаков, разбитых песков, шахтных терриконов, трещин в асфальте или бетоне. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду: в соленых водах морских мелководий вместе с водорослями растут десятки видов покрытосеменных.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания поражает воображение. Самый крохотный их представитель, ряска вольфия (Wolffla arrhiza) едва достигает 1- 1,5 мм в диаметре и похожа на свободно плавающую зеленую водоросль, а попросту - на булавочную головку. С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, а длина побегов тропических лиан - ротанговых пальм измеряется сотнями метром. Преобладают среди покрытосеменных автотрофные растения, но немало среди них полупаразитов, паразитов и сапротрофов, полностью утративших хлорофилл и способность к фотосинтезу. Эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных - это общеизвестные примеры. А тончайшие приспособления к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов... Все это дает цветковым растениям возможность в полной мере реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна группа растений не могла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

В хозяйстве человека сложноцветные используются весьма многосторонне. Наиболее существенны следующие направления:

1. Декоративные растения. Самые разнообразные сложноцветные разводятся как красивоцветущие растения садов и цветников. Всемирную известность завоевали хризантемы и георгины. Многочисленные виды рода хризантема (Chrysanthemum) обитают в различных районах Старого Света. Уже задолго до н.э. они культивировались в Китае и скоро стали излюбленными цветами. Их роль в поэзии и живописи Китая огромна. Хризантема - национальный цветок Японии. Ее изображение можно видеть на гербах и печатях этой страны. Ко времени Великой французской революции хризантемы попали в Европу и скоро заняли господствующее положение в цветоводстве. Около 70 новых сортов выводят в Европе ежегодно. Особое значение имел так называемый далматский порошок, изготовляемый из корзинок хризантемы цинерариилистной (Ch. cinerariifolium). Он крайне эффективен против различных нежелательных домашних насекомых и, в противоположность синтетическим инсектицидам, определенно безвреден для теплокровных животных.

Род георгина (Dahlia), в диком состоянии обитающая в Мексике и Гватемале, также принадлежит к числу распространеннейших и излюбленных садовых растений. Выведено более 8000 сортов, главным образом махровых, у которых срединные трубчатые цветки превращены в ложноязычковые. Окраска, форма и размеры корзинок очень разнообразны, иногда превышают 20 см в диаметре. Большое значение имеет также астра садовая (Callistephus chinensis) и многие другие представители.

2. Лекарственные растения. Используются очень многие представители. Среди наших растений на первом месте, вероятно, стоит сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum) - невзрачное растеньице с мелкими буроватыми корзинками, обитающее на полях, по берегам и днищам высыхающих луж и т.п. Применяют сушеницу прежде всего при язвенных болезнях желудка. Для полосканий, припарок, клизм часто используют ромашку лекарственную (Matricaria recutita). Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Настойка арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арника горная (Arnica montana), - излюбленное гомеопатическое средство при различных поражениях. Особое применение имеет так называемое цитварное семя. Фактически это мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina), обитающей в полупустынях Средней Азии. Они исключительно богаты сапонином и применяются как глистогонное средство.

3. Овощные и масличные растения. Сюда относятся обыкновенный салат - латук (Lactuca sativa), у которого идут в кушанья молодые листья прикорневой розетки. Близкородственный вид - латук шиповатый (L. serriola) - обычный на хорошо освещенных мусорных местах, принадлежит к числу замечательных компасных растений. Листья у вида располагаются строго вертикально, причем плоскость пластинки ориентирована строго по меридиану. Таким образом, испарение сильно снижается. И в других родах у сложноцветных встречаются компасные растения.

В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему в некоторых странах использовались измельченные корни цикория (Cichorium intybus), обычного на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог крупного растения с голубыми корзинками. В послевоенные годы кофе с цикорием часто продавался в наших магазинах.

367

Исключительно важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus) североамериканского происхождения. Растение давно попало в Европу и Россию, но лишь в XVIII в. стало известно, что семена его содержат много жиров и только в конце 1-й трети XIX в. научились отжимать масло. Произошло это в России, в Воронежской губернии. В России же возникли и первые сорта подсолнечника. Любопытно, что многие сорта, разводимые сейчас в Америке, русского происхождения. Помимо России, Украины и США особо большие посевы подсолнечника находятся в Румынии и Аргентине. Выведено множество сортов, высокорослых, используемых на силос, и низкорослых, удобных для машинной уборки. Диаметр корзинок иногда может достигать 60-65 см, а масличность у некоторых наших отечественных сортов - фантастической цифры 60%.

4. Каучуконосы. Многие сложноцветные содержат каучук в млечном соке или в паренхимных клетках. Довольно много каучука содержится в млечном соке - кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz). В первые десятилетия советской власти, когда стремились ограничиться собственными ресурсами, им уделялось очень большое внимание. Еще большее значение имела гваюла (Parthenium argentatum) - невысокий кустарник родом из Мексики. Его выращивали и в промышленных масштабах, особенно во время второй мировой войны. Небольшие плантации гваюлы существовали и на юге нашей страны. В настоящее время каучуконосы - сложноцветные не имеют никакого значения. Качество их каучука, а тем более продуктивность, значительно ниже, чем у каучуковых деревьев из семейств тутовых и молочайных (см. выше, с. 281). Кроме того, возрастает роль синтетического каучука.

5. Сорные растения. Многие представители семейства - трудно искоренимые сорняки. В основном это многолетние травы, интенсивно размножающиеся корневыми отпрысками. В лесной зоне европейской части России наиболее важны осот розовый, или бодяк (Cirsium setosum), и осот желтый (Sonchus arvensis). У бодяка корневая система проникает на 4 м и даже глубже. Специальные корни, растущие сначала горизонтально, а затем загибающиеся вниз, развивают огромное количество побегов из придаточных почек, часто на большой глубине. Почки могут образоваться на изолированном участке корня всего 10 см длины. Бодяк, как и желтый осот, производит большое количество семянок, снабженных хохолками. В степной зоне большее значение приобретают другие виды - как латук, или молокан татарский (Lactuca tatarica), и горчак (Acroptilon picris). Последний - ядовитое растение. В живом виде он не поедается скотом, но в сене вызывает отравление.

Сложноцветные - одна из вершин в эволюции покрытосеменных. Такие их признаки, как соцветие - корзинка, имитирующее цветок, разнообразие цветков в одном соцветии в морфологическом и половом отношении, паппус, срастание пыльников и выметающие волоски, несомненно, можно рассматривать как высокопродвинутые.

Сложноцветные, по-видимому, родственны колокольчиковым. У последних нередко наблюдается аггрегация цветков в головчатые соцветия, несколько напоминающие корзинки сложноцветных. У некоторых срастаются пыльники и имеются выметающие волоски. Есть черты сходства и в биохимии. Не следует, конечно, забывать, что у колокольчиковых развивается нормальная чашечка, а гинецей их сильно отличается от гинецея сложноцветных.