23.1. Отдел голосеменные, хар-е признаки, особ-ти стр-я стробилов, разв-е семязачатка, пыльцевые зерна и опыление.

Древесные растения, деревья или кустарники. Спорофит преобладает над гаметофитом. Гаметофит сильно редуцирован и всю жизнь проводит на спорофите или внутри его. Анатомическое строение стебля сложное, эвстела, имеется камбий. Корни главный и боковые. Листья различаются по форме, размерам и строению. Это разноспоровые растения. Размножаются с помощью семян, которые в отличие от цветковых растений не имеют зашиты.

Развитие семени - семя развивается из семязачатка семяпочки после оплодотворения. Семязачаток закладывается на мегаспорофилле в виде небольшого бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток - это нуцеллус. Этот бугорок обрастает интегументом (покровом), появляется в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Интегумент не полностью обрастает нуцеллус, оставляя на его верхушке узкий канал - микропиле (пыльцевход). Семязачаток прикреплен к плаценте семяножкой -фуникулюсом. Место перехода интегумента в семяножку наз. халада.

Внутри нуцеллуса выделяется одна крупная архиспориальная клетка (2п) - эта клетка превращается в материнскую клетку мегаспор, которая делится редукционно и образ-ся 4 (п) мегаспоры. Нижняя из которых разрастается и вытесняет 3 верхние, которые погибают. Семязачаток - это видоизмененный мегаспорангий, в котором полного развития достигает только 1 мегаспора. Нуцеллус - это видоизмененная стенка мегаспорангия. Интегумент гипотезы:

1 .Индузиальная - интегумент происходит из покрывальца папоротника, имеет исторический интерес. 2.Синангинальная - принимается всеми учеными, предложена в 1908г. М. Бенсон. Семязачаток является синангием, у которого все спорангии кроме одного - центрального стерилизовались и образовали интегумент. Подтверждением гипотезы явл. Примитивные семязачатки семенных папоротников.

Семязачатки имели сегментированный интегумент с проводящим пучком, в каждом семенная камера. Сегментные интегументы известны также у мезозойских беннетитовых и современных саговниковых. Семязачаток - видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Единственная мегаспора, делясь митотически, образует первичный эндосперм, гомологичный вегетативной части женского гаметофита разноспоровых папоротников. На женском гаметофите образ-ся 2 сильноредуцированнных архегония. Редукция выражена в том, что они имеют слабо развитую шейку; маленькую брюшную канальцевую клетку, крупную яйцеклетку.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспорангия, где создаются наиболее благоприятные условия защиты от высыхания. Развитие гаметофита идет за счет питания на спорофите. Микроспоры образуются в микроспорангиях, которые развиваются на микроспорофиллах.

Для большинства голосеменных хар-но развитие шишек (стробил), несущих на себе микро-, мегаспорофиллы. Первое деление ядра микроспоры происходит еще внутри спорангия, обр-ся одна или несколько протериальных клеток, которые соответ-ют вегетативным кл-кам мужского гаметофита, они вскоре разрушаются. Всегда образуется антеридиальная кл-ка, которая делится на 2 кл-ки: вегетативную (кл. пыльцевой трубки) и генеративную (2 кл. пыльцевые зерна), что соотв-ет сильно редуцированному гаметофиту.

Пыльца при помощи ветра переносится на семязачаток и удерживается каплями жидкости, выделяемой семязачатком; при подсыхании пыльца втягивается внутрь в особую полость, находящуюся на микропиле - это пыльцевая камера. Вегетативная кл-ка растет с образованием пыльцевой трубки по направлению к архегонию. Генеративная кл-ка делится с образ-ем 2 клеток: кл. ножки антеридия и сперматоген. кл-ки. В целом это сильно редуцированный антеридий. В дальнейшем сперматогенная кл-ка делится и образ-ся 2 сперматозоида у низших форм или 2 спермия. Один спермий сливается с яйцекл-кой, другой - погибает. Зигота сразу делится митозом и образ-ся зародыш с зачаточными корнем, стеблем, почечкой, 2-15 семядолями и подвеском, которые вдавливают зародыша в первичный эндосперм. Нуцеллус дегенерирует в процессе развития зародыша, семязачаток превращается в семя. СЕМЯ - это видоизмененный мегаспорангий, в котором единственная мегаспора прорастает в женский гаметофит, происходит оплодотворение и развивается зародыш нового растения спорофита.

Строение семени. Снаружи семя покрыто кожурой, которая представляет собой сильно разросшийся и одревесневший (как у сосны) покров семяпочки - интегумент. Под кожурой находится тонкая пленочка, это остаток нуцеллуса, под пленкой первичный эндосперм (жен. гаметофит) состоит из ткани, богатой пит-ми вещ-ми. В зародыше нах-ся зародыш спорофита.

Преимущества семенного размножения:

1. Спора покрыта тонкой оболочкой, которая не может ее защитить длительное время, поэтому в условиях сухого климата споры быстро гибнут. Семя снаружи покрыто плотной кожурой.

2. У споровых растений развитие гаметофита идет на влажной почве. Когда почва подсыхала, гаметофит погибал. У голосеменных жен. гаметофит защищен семязачатком, полностью зависит от родительского спорофита, но менее чувствителен к обезвоживанию.

3. Когда из споры развивается новое растение , то спора не несет запаса пит-ных вещ-в, растение питается самостоятельно. Зародыш семени снабжен большим запасом пит-х вещ-в, отложенных в эндосперме. Кроме этого, семя сод-т сформировавшийся зародыш. При прорастании семени растение сначала питается за счет эндосперма и только когда корешок достигнет значительной длины, начинает питаться самостоятельно.

4. У всех споровых растений для оплодотворения требуется капельно-жидкая вода, у голосеменных нет потребности в воде, т. к. пыльца переносится ветром, а муж. гаметофиты доставляют пыльцевой трубкой. Половой процесс стал независим от воды. Исключение: в наст, время сущ-ет небольшая группа голосеменных, у которых оплодотворение происходит в жидкой среде, это внутр. жид-ть семязачатка, находящаяся в пыльцевой камере.

5. Семя - это эффективная единица расселения, у семян разв-ся приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные - древняя группа растений. Первые ископаемые остатки известны из отложений девона палеозойской эры. Лучшим доказ-вом явилась находка 1968 г., когда в верхнедевонских отложениях Сев. Америки было обнаружено семя, названное археоспермат, оно принадлежало растению, которое жило более 370 млн. лет назад. Расцвет голосеменных был в мезозойскую эру. Произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротниковидных. ОТДЕЛ подразделяют на 6 классов:

Lyginopleridopsida - семенные папоротники,

Cycadopsida - саговниковые,

Bennettitopsida - беннеттитовые,

Gnetopsida - гнетовые,

Ginkgoopsida - гинкговые,

Pinopsida - хвойные.