1.2. Иерархия систем регуляции у многоклеточных организмов. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции. Организменный уровень интеграции. Биологически часы.

Доминирующие центры

Осцилляции

Полярность

Канализированные связи

III

Регуляторные контуры

I Гормональная регуляция Электрофизиологическая регуляция I

Трофическая регуляция

I Генетическая регуляция Мембранная регуляция

Регуляция ферментов

1. Внутриклеточный уровень регуляции.

2. Межклеточный уровень регуляции.

3. Организменный уровень регуляции.

Жизнедеятельность растений, рост и развитие является результатом взаимодействия регуляторных систем. Обеспечение ответной реакции организма на воздействие внешней среды. Регуляция в живых системах осуществляется на трех уровнях – внутриклеточном, межклеточном и организменном.

К внутриклеточным системам регуляции относят метаболическую, генетическую и мембранную. Все эти системы связаны между собой. Пример: свойство мембран зависит от генной активности, а дифференцированная активность самих генов находится под контролем мембраны.

К межклетной системе относятся трофическая регуляция, гормональная и электрофизиологическая. С помощью этих систем осуществляется взаимодействие между клетками, тканями и органами.

Организменный уровень обеспечивает целостность индивидуума. Сюда относят централизацию управления, полярность, канализирующие связи, осцилляции, и регуляторные контуры, доминирующие центры.

Для взаимодействия всех частей растения необходима централизация управления в каждый данный период онтогенеза. Растения имеют четко выраженную благоприятную структуру. Её создают полюса растений (верхушки побега и корня). Они являются зонами ткане- и органообразования. Верхушка вегетирующего побега, откуда выходит апикальная меристема и развивающая листва ингибирует рост боковых почек. Эта апикальное, индуцированное доминирующее образование проводящих пучков и корнеобразования влияет на ориентацию листьев. Верхушка побега может быть заменена ауксином, а верхушка корня – цитокинином, т.е. гормонами синтезируемых в этих центрах.

Свойства полярности выражается в увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины ph, концентрации веществ, активации ферментов и др.

В процессе эволюции у растений между различными органами возникают коммуникации, которые позволяют быстрее передавать трофические факторы, сигналы, т.е. это канализация сигнала. Полярность и канализирующие связи под контролем доминирующих центров.

Предполагается, что временная интеграция организма осуществляется системой взаимосвязей – осцилляций. У растений физиологические и морфологические осцилляции в апексе побега преобразуется в закономерное чередование листьев, междоузлий. Осцилляции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и образуют иерархию осцилляций, которую можно рассматривать как биочасы.

На каждом этапе восприятия сигнала и перехода клеток в активное состояние имеются обратные связи, которые корректируют эти процессы в соответствии с нормой реакции. Обратные связи существуют на разных участках цепей межклетной системы регуляции, образуя многочисленные регуляторные контуры.

Межклеточный уровень: между различными частями растительного организма существуют стационарные, медленно изменяющиеся разности потенциала, а также наблюдаются местные и распространяющиеся потенциалы действия. Эти виды электрофизиологической активности составляет электрофизиологическую регуляцию. Пример: сдвиг ионных потоков, выдвигаемый внешними и внутренними факторами, приводят к изменениям величины потенциала между участками или частями растения.

Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ. Наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. Пример: корни используют ассимилянты, поступающие из побега на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Сдвиги в содержании различных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ.

Одной из регуляторных систем являются фитогормоны, регулирующие рост и развитие растений. Также в растениях присутствуют их антагонисты, их координированное взаимодействие определяет нормальный рост и развитие.

Гормоны – это продукты длительной эволюции. Особенности: образуются в микроколичествах; дистантность – место синтеза отстоит от места функционирования; специфичность – приуроченность гормона к соответствующей биореакции; ряд гормонов проверяет кооперативный эффект.

Внутриклеточные уровень: характер роста и развития зависит от генетических факторов. Наследуемая природа организма определяет признаки – поздняя или ранняя спелость, устойчивость к среде, общая продуктивность. Встав на определенный путь развития, клетка подвергается дифференцировке, основным процессом которой является механизм дерепрессии генов, в три этапа:

1) приобретение компетенции (способности клетки воспроизводить какие-то воздействие, под влиянием которых происходят специфические изменения);

2) детерминация одного из бактериальных генов становится доминирующим будущей клетки;

3) активация генов, образующих белков, которые соответствуют структурным генам доминирующей.

Мембранная регуляция связана с функцией биологических мембран: барьерная функция (отделение внутренней среды от внешней); транспортная функция (перенос ионов, субстратов, метаболитов); электрическая; структурная (упорядоченность в растении фермент-белковых комплексов); энергетическая; осмотическая.

Регуляция осуществляется, благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов, регулирующих белков, путём изменения активности мембранных ферментов.

Метаболистическая (регуляция активности ферментов) осуществляется различными способами.

Изостерическая осуществляется на базе каталитических центров ферментов. Реакционная способность и направленность зависит от кол-ва субстрата и конечных продуктов, от наличия кофакторов, окислительно-восстановительного потенциала. Более совершенная – аллостерическая регуляция, в состав которой входит фермент с белковой субъединицей, которая взаимодействует со специфическими активаторами или ингибиторами. В качестве эффектора могут выступать трофические факторы и промежуточные метаболиты.

Важным способом является трансформация латентной формы фермента зимогена в активную. Это достигается разрушением некоторых ковалентных связей с помощью протеаз.