Особенности населения почв бореальных лесов

Наблюдая сильную степень антропогенного преобразования бореальных лесов, можно предполагать существенные изменения в составе их почвенной фауны. Из­вестно, что в настоящее время в результате пожаров обедняется население почвен­ных беспозвоночных, при этом в таежной зоне наиболее велики потери среди обита­телей подстилки Возможно, предшествующие многовековые воз­действия огня привели к редукции или исчезновению блока педофауны, населявшего минеральную часть почвы.

В настоящее время в населении почв тайги пребладают микроартроподы: в тем­нохвойных лесах их численность достигает 200 экз./м², в сосняках на легких по­чвах она вдвое ниже — до 90 экз./м², а в заболоченных лесах — 50 экз./м². В ком-лексах микроартропод преобладают панцирные клещи, доля которых составляет 68% от общего обилия (Стриганова, 2003). В темнохвойных лесах северной тайги богато представлены почвообитающие личинки двукрылых. В средней тайге облигатным компонентом почвенной фауны являются диплоподы Polyzoniidae и некоторые виды кивсяков Julidae

В качестве особенности населения червей бореальной зоны Европы обычно от­мечают небольшое число видов при больших перепадах численности между разны­ми участками (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, 1995; Raty, Huhta, 2004; Рыбалов, 2006). В основном их население представлено разрозненными популяциями подсти­лочных видов При этом исследование фауны червей на территории Финляндии в разных ти­пах березовых лесов с разной историей показало значительное богатство фауны. Предполагают, что черви заселяют эти почвы во время использования под пашню, но потом способны устойчиво жить и расселяться, в том числе в «естественных мелколиственных лесах». К. Willis с соавторами (1995) предположили, что инвазия лиственных видов деревьев, в первую очередь березы, могла служить триггерным механизмом для преоб­разования подзолов в бурые почвы. Логика авторов такова: лиственный опад влияет на состав подстилки, предоставляя дождевым червям возможность заселения. Таким образом, распространение подсечно-огневого земледелия и рубок, приводящих к сме­нам еловых лесов березовыми, рассматривают как фактор, способствовавший инва­зии червей и формированию бурых почв в бореальной полосе.

Однако следует учитывать, что еловые леса современного облика были сформи­рованы на этих территориях не так давно. До этого преобладали смешанные леса с участием широколиственных и мелколиственных видов деревьев. Даже в современ­ных малонарушенных еловых лесах довольно велика доля участия мелколиствен­ных видов деревьев (березы, осины, ивы козьей). Кроме состава древостоя важным фактором, влияющим на состав подстилки, является состав напочвенного покрова. Есть основания предполагать, что широко распространенные в настоящее время зеленомошные и кустарничковые леса являются пирогенно-производными, а в отсут­ствии пожаров в напочвенном покрове увеличивается участие трав. М. Raty (2004) указывает, что отсутствие дождевых червей в кислых почвах яв­ляется особенностью исключительно бореальной зоны. Как натурные исследования, так и эксперименты показывают, что ограничение их распространения связано с ограниченными возможностями колониза­ции, но не с условиями среды (Raty, 2004). В целом, состав и численность населения червей в бореальной полосе зависят, в первую очередь, от способности их расселения, параметров местообитаний, влияния человека (Raty, Huhta, 2004).

Распространено также мнение, что расселение червей связано, прежде всего, со случайной деятельностью человека (Lee, 1985). Соответственно, популяции червей, оторванные от основного ареала, рассматриваются как инвазионные. Безусловно, та­кие явления широко часто встречаются в природе, примером чему служит современ­ная инвазия дождевых червей в гемибореальные и бореальные леса Северной Аме­рики. Вместе с тем, нельзя не принимать во внимание возможность того, что в некоторых районах европейской тайги популяции червей имеют иное про­исхождение.

Можно предположить, что еще в первой трети - середине голоцена значительная часть почв лесной зоны была населена дождевыми червями. Доказательства широко­го распространения червей в этот период представить сложно. Однако существенным аргументом в пользу этой гипотезы является распространение в этот период времени почв с хорошо развитым гумусовым горизонтом, в том числе типа мулль. Возраст тем­ноцветных реликтовых гумусовых горизонтов бореальных почв составляет 3-9,5 тыс. лет (Русанова, 1984; Толчельников, 1984; Караваева и др., 1986). Мощность такого го­ризонта составляла от 40-50 до 120 см. Крайне сложно представить себе механизм его формирования, не связанный с деятельностью дождевых червей.

Основным фактором, приведшим к сокращению распространения дождевых червей в лесной зоне, могли являться пожары. В таком случае современные местоо­битания червей, связанные с человеком (пашни, луга, огороды, сады и проч.) могут рассматриваться как рефугиумы.

Население червей может иметь и смешанное происхождение. Вероятно, одно­значное разрешение данного вопроса затруднительно. Более важным является факт возможности успешного существования популяций многих видов дождевых червей в бореальных лесах и формирования ими гумуса модер-мулль или мулль типов. Приме­ром может служить современное население дождевых червей на территории Швеции, Финляндии, Мурманской области, республики Коми и др.

Бедность населения дождевых червей бореальной зоны долгое время связывали с низкими зимними температурами. Однако в последние годы показана устойчивость к замораживанию для многих видов червей (Dendrobaena octaedra, Aporrectodea caliginosa и Dendrodrilus rubidus (Holmstrup, 2003; Holmstrup et al., 2007). В целом, это явление может быть рас­пространено среди дождевых червей шире, чем считали ранее. Устойчивость популя­ций других видов (например, Lumbricus rubellus) может быть связана с тем, что они населяют специфические местообитания, в которых не происходит глубокого промер­зания почвы.