Вопрос 73

73. Законы к.Бэра и э.Геккеля. Общие закономерности филогенеза.

Закон зародышевого сходства К.Бэра:

1. Эмбрионы одного типа на разных стадиях развития сходны.

2. Развитие происходит последовательно от общих признаков типа к более частным. Последними развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Основной биогенетический закон Э.Геккеля: онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение в эмбриогенезе потомков структур характерных для предков называется рекапитуляцией.

Невозможно объяснить процесс эволюции только биогенетическим законом, так как эволюция протекает благодаря изменениям отклоняющихся от пути проложенного предками, и приобретающих новые черты. К таким отклонениям относятся:

1. ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Они не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

2. филэмбриогенезы – это проявляющиеся в эмбриогенезе отклонения от онтогенеза, характерного для предков, имеющие адаптивное значение у взрослых форм (закладка волосяного покрова у млекопитающих). Филэмбриогенезы подразделяются на 3 типа:

а) анаболии выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат (приобретение специфической формы тела камбалой после вылупления мальков неотличимых от других рыб).

б) девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа (развитие сердца у млекопитающих повторяет стадии трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но втесняет развитие перегородки характерной для пресмыкающих, перегородкой характерной для млекопитающего).

в) архаллаксисы – изменения, выражающиеся нарушением расчленения зачатков, их ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок (закладка развития волос млекопитающих на ранних стадиях и отличие их от закладок других придатков кожи).

В зависимости от места и времени закладки органа выделяют:

- гетерохронии – отклонения времени закладки органов

- гетеротопии – отклонения места развития органов

Эти отклонения приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур, и, проходя жесткий контроль естественного отбора, остаются лишь полезные.

Принципы эволюции органических структур:

1. Принцип дифференциации. Представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, приобретающие специфическое строение. (Пример: эволюция кровеносной системы в типе хордовых). Функциональное соподчинение обособленных частей системы другим частям данной структуры в целостном организме называется интеграцией.

2. Принцип расширения и смены функций – расширение функций сопровождает прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые и новые функции.

3. Принцип активации функций проявляется тогда, когда малоактивный орган начинает активно выполнять определенные функции, при этом существенно преобразуясь.

4. Принцип интенсификации функций заключается:

а) в полимеризации одноименных структур (орган, увеличиваясь в размере, претерпевает внутреннюю дифференцировку путем усложнения строения легки у наземных позвоночных за счет ветвления бронхов)

б) в олигомеризации структур (уменьшение количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, пример: эволюция артериальных жаберных дуг)

в) в тканевой субституции органа (замещение тканей и органов, пример: замена хрящевого скелета на костный у рыб). Различают 2 субституции:

- гомотопная – когда новый орган возникает на месте старого

- гетеротопная – замещающий орган находится на новом месте

5. Принцип ослабления функций в филогенезе ведет к упрощению строения органа, иногда вплоть до его исчезновения.

Соотносительные преобразования органов.

Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями (филогенетические корреляции)

Механизмы соотносительных преобразований биологических структур:

1. биологические координации наблюдаются между структурами, не связанными между собой ни функциями, ни местом положения. Основным связующим звеном являются адаптации к определенным условиям обитания. (Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок).

2. динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связвнных функционально. (Животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и 2 круга кровообращения)

3. топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (У всех представителей типа хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам – производные мезодермы).

Виды онтогенетических корреляций:

1. геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конструкции развивающегося организма. Развитие различных признаков определяется действием генов, а основным механизмом является плейотропия. (Пример: короткошерстность и безрогость у коз)

2. морфогенетические корреляции являются важным фактором формообразования органов в эмбриогенезе на дофункциональных стадиях его развития. При этом нарушение положения одного элемента корреляционной системы меняет положение или ход развития другого элемента.

3. эргонтические корреляции сменяют морфогенетические на тех стадиях развития, когда органы уже осуществляют свои специфические функции, проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем или взрослом организме.