
- •Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
- •Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина
- •2 4 6 8 10 Номер "ветки"
- •Пищевые ситуации
- •Выуживание термитов
- •Ловля муравьев
- •Орудийная деятельность диких шимпанзе с указанием (где это известно) средней длины орудий, используемых в различных местах. (Все ссылки на литературу даны в тексте)
- •Зондирование
- •Проникновение в гнезда
- •Изгнание обитателей дупла
- •Другие популяции
- •1. Эксперименты на латентное научение
- •2. Викарные пробы и ошибки (vte)
- •3. Поиск стимула
- •4. Эксперименты с "гипотезами"
- •5. Опыты с
- •8.9% 123456789 Участки
- •Что такое положительное подкрепление
- •Время подачи подкрепления
- •Величина подкрепления
- •Большой куш
- •Условное подкрепление
- •Режимы подкрепления
- •Исключения из правила вариативного подкрепления
- •Долговременные программы поведения
- •Суеверия: случайные подкрепления
- •Что такое процесс выработки
- •Десять правил выработки
- •Особые ученики
- •Стимулы
- •Правила управления с помощью стимулов
- •Что может быть сигналом?
- •Время отставления
- •Стимулы в качестве подкрепления: поведенческие цепи
- •Применение управления с помощью сигналов
- •1. Исследование прирожденных форм поведения обезьян а) Развитие поведения в онтогенезе обезьян и человека
- •2. Исследования
- •3. Подражание обезьян
1. Исследование прирожденных форм поведения обезьян а) Развитие поведения в онтогенезе обезьян и человека
Н. А. Тих, работая в Сухумском медико-биологическом питомнике обезьян, поставила своей задачей проследить онтогенетическое развитие основных типов прирожденного поведения (безусловных рефлексов) у детеныша обезьян и ребенка человека (Тих, 1949, 1950,1955, 1957). Ею было прослежено развитие пищевого, оборонительного, ориентировочного, полового, родительского и стадного поведения низших обезьян. Особое внимание она уделила изучению специфических для обезьян реакций цепляния и хватания (безусловные рефлексы). Уточняя сроки появления этих реакций у обезьян и вызывающие их сигнальные стимулы, Н.А. Тих отмечает их различие в сравнении с таковыми у детей человека.
В то время как детеныш обезьяны побуждает свою мать к кормлению его грудью поскребы-ванием ее тела руками, дитя человека издает в таких случаях особый, характерный "голодный" крик. В то время как у детеныша обезьяны цеп-ляние и хватание за шерсть матери связано с
оборонительной реакцией, у ребенка эти реакции появляются в рудиментарном виде; они явно потеряли свое приспособительное значение. Н.А. Тих проводит строгое разграничение между реакцией цепляния и реакцией хватания, так как в последней можно заметить функциональную дифференцировку пальцев руки, ,чего в первой нет. Весьма отчетливо обнаруживается расхождение развития формы двигательной активности обезьяны и человека, которая, начинаясь у обоих с одинаковой стадии ползания, позднее формирую тся у обезьяны — в передвижение на четвереньках у ребенка — в вертикальную ходьбу.
Автор , следования отмечает, что родительский и половой инстинкты у детенышей обезьян и детей человека возникают еще до полового созревания.
Н.А. Тих вскрывает основные формы развития стадного инстинкта, который, по ее мнению, является прирожденным. Это доказывается наблюдениями за детенышами обезьян, с момента рождения жившими в полной изоляции. Инстинкт стадности у них был направлен на контакт с пеленкой, с грелкой, с рожком.
Прослеживая мимику лица, жесты, голос и формы связи при общении между собой детенышей обезьян и детей человека, Н.А. Тих отличает большую сложность и тонкость выражения мимики ребенка и появление у него на фоне голосовых реакций речи, не имеющейся у обезьян и представляющей собой новый принцип социальной связи, регулирующей приспособление ребенка к среде.
Весьма детально автор прослеживает развитие ориентировочно-исследовательского рефлекса, который у обезьян выражен очень сильно. При этом характерно, что в актах их манипулирования отмечается значительно большее участие анализа и довольно бедная синтетическая деятельность. В противоположность этому у детей человека рано проявляется практический синтез, достигающий по мере роста ребенка все большей сложности.
Различие между развивающимися обезьянами и детьми автор находит и в том, что при ориентировочно-исследовательской деятельности обезьян звучащие предметы имеют для них сравнительно с другими, не звучащими, меньшее значение; у ребенка же, наоборот, наблюдается большее развлечение звуками, в том числе и звуками собственного голоса, что у обезьян совершенно отсутствует.
Значительно меньше по сравнению с человеком развита у обезьян и способность к
Послесловие к книге Я. Дембовского "Психология обезьян" 259
звукоподражанию и подражанию движениям. В итоге своего исследования Н.А. Тих приходит к заключению, что при онтогенетическом развитии младенцев обезьян и человека наблюдаются некоторые общие типы реагирования, однако, хотя эти древние формы активности (пищевая, оборонительная, ориентировочная) сохраняются у человека, у него возникают вместе с тем и новые формы деятельности, например, подражательная, появившиеся, по-видимому, в процессе становления человека. И это резко отличает поведение двух сравниваемых приматов.
б) Стадные отношения и способы общения обезьян
Н.А. Тих обстоятельно изучала стадное поведение взрослых низших обезьян (павианов-гамадрилов) при их свободном содержании в Сухумском медико-биологическом питомнике, где они жили в обширных вольерах (Тих, 1950). Подобно Н.Ю. Войтонису, она внесла существенные коррективы в выводы Цуккермана, наблюдавшего обезьян преимущественно в условиях их скученного содержания в Лондонском зоопарке. Н.А. Тих опровергает его вывод о решающем значении сексуального фактора в поведении сообщества обезьян.
Она выдвигает четыре основных условия объединения павианов:
1) потребность в совместной защите от врагов;
2) сексуальную потребность;
3) потребность во взаимном обогревании, связанную с особенностями терморегуляции обезьян;
4) длительность связи матери с детенышем вследствие продолжительности беспомощного состояния последнего.
На фоне этих существенных факторов автор подчеркивает значение избирательного отношения обезьян друг к другу, наличие "группировок" обезьян на основе установления как "дружеских", так и враждебных отношений.
Очень обстоятельно Н.А. Тих раскрывает роль вожака стада, которым может быть как самец, так и самка.
Главные функции вожака: 1) охрана при защите от внешних врагов и других опасностей; 2) объединение своего стада, сохранение его в целостности; 3) сохранение мирных отношений в пределах стада.
Таким образом, совершенно определенно обнаруживается, что роль вожака сводится, по
существу, не к господству и подчинению, а к регулирующей функции сохранения стада в целом и его отдельных сочленов, что имеет большое значение для выживания вида.
Н.А. Тих отмечает важные моменты, содействующие объединению и взаимопомощи обезьян в стаде. Именно: деятельность обыс-кивания, сексуальные проявления, забота о потомстве, защита сочленов стада и самозащита от внешних врагов, заступничество за более слабых особей. Автор убедительно показывает границы совместных действий обезьян и отмечает возможность их расширения и изменения поведения (например, в акте деления корма, что для обезьян несвойственно в обычных условиях в неволе и тем более — в естественных условиях на воле).
Чрезвычайно интересны наблюдения Н.А Тих за проявлением материнского инстинкта обезьян, выражающегося не в активном обеспечении своего младенца кормом, а в его обогревании, очищении, охранении от нападения, переносе и научении. У обезьян нередко наблюдается расширение материнского инстинкта и при отсутствии собственных детенышей — прием и даже захват чужих младенцев. Опека и защита детеныша выражена как у самки, так и у самца-вожака, но у последнего не наблюдается разделения с детенышем корма.
В рассматриваемой монографии прослеживается также психическое развитие детеныша обезьяны, возникновение у него дифференцирования окружающих лиц, их узнавание, проявление деятельности обыскивания (на 50— 60-й день жизни), постепенно увеличивающееся по мере вырастания малыша.
Автор приводит ряд убедительных аргументов в доказательство биологического значения стадного образа жизни обезьян (павианов-гамадрилов): 1) стадные отношения, сохраняя свое биологическое значение для выживания вида, выходят за рамки непосредственной зависимости от сексуальных, пищевых и оборонительных импульсов и превращаются в самостоятельную потребность; 2) они благоприятствуют развитию сотрудничества;
3) способствуют саморегуляции внутристадных отношений; 4) связаны с развитием подражания и возникновением звукокинетической сигнализации (особенно ярко выраженной при по-явлении эмоций), имеющей большое биологическое сигнальное значение.
Н.А. Тих обнаружила различие звуков обезьян по высоте, тембру, ритму, силе, эмоциональной насыщенности в связи с возрастом животных и индивидуальной дифференциров-
260 Н.Н. Ладыгина—Коте
кой звуков. Она указывает на условия появления и характер главных звуков у низших обезьян: звуки "приветствия" при встрече, звук зова, опасения, страха, недовольства, стадного сигнала опасности, агрессии, жалобы, обыскивания, сексуального общения (спаривания), звуки обращения к детенышу, игровой звук, звук ссоры, звук ночной переклички и т. д.
Многообразны и интересны двигательные средства общения в стаде обезьян: движения руками, головой, задом, ушами, хвостом (два последних движения у обезьян гораздо менее выражены, чем, например, у собак).
Весьма выразительны движения у низших обезьян. Отметим главные из них:
1) шарканье руками по земле (при угрозе);
2) дотрагивание пальцами руки одной обезьяны до тела другой (побуждение к контакту);
3) быстрое скользящее движение по телу другой обезьяны (при отстранении чего-либо);
4) кивание головой вперед (побуждение следовать за собой);
5) движение головой слева направо или в направлении одной особи стада к другой (натравливание);
6) движение головой снизу вверх (угроза);
7) отворачивание головы и отведение взгляда в сторону (при невнимании и, возможно, отвергании);
8) объятия разного типа и значения;
9) "подставление"— поворачивание зада к другой обезьяне;
10) "покрывание" — воспроизведение позы самца.
Мимика низших обезьян, по мнению Н.А. Тих, значительно беднее мимики высших обезьян. Особой выразительностью отличается лишь мимика страха, агрессии, внимания и плача.
Интересны наблюдения и расшифровка значения взгляда низших обезьян. Автор отмечает: 1) угрожающий взгляд (заменяющий или предваряющий нападение и жест угрозы); 2) "запрещающий"; 3) "подзывающий", по которому одна обезьяна приближается к другой; 4) особый, как бы предупреждающий, взгляд, предшествующий приближению одной обезьяны к другой; 5) "испрашивающий"— перед совершением некоторых действий (например, перед взятием корма);
6) избегающий взгляд.
Чрезвычайно интересны опыты Н.А. Тих по выработке у обезьян издавания ими звуков, направленных на удовлетворение потребности. Ей не удалось достичь отделения врож
денного звука, связанного с эмоциональной и двигательной активностью животных, для формирования индивидуального (условнореф-лекторного), нового, направленного, сигнального значения звука, что имеется в видовом опыте обезьян. Но при использовании органических звуков, таких, как кряхтение, она добилась того, что обезьяны стали пользоваться этим звуком при сигнализации о своей потребности в определенного рода пище. При выработке этого навыка звук "кх" подкрепляли, например, подачей ореха, "кх-кх" — печенья, "кх-кх-кх" - сахара.
Опыты 1 LA. Панкратовой с павианами-анубисами в лаборатории Л. Г. Воронина показали, что стадные звуки этих обезьян "цеце" и "гм-гм", обычно издаваемые при установлении контакта обезьян между собой и при обыскивании, с трудом, но могли быть превращены в условные сигналы, выражающие потребность в пище (Воронин, 1957).
Что касается Н. А. Тих, то она не стремилась выработать у наблюдаемых ею обезьян "изобразительных"— сигнальных движений, хотя и считала, что выразительные жесты обезьян являются биологическими предпосылками развития речи.
Более поздние опыты Л.И. Улановой, работавшей с обезьянами в лаборатории В.П. Протопопова, показали, что подобные сигнальные жесты у обезьян выработать возможно.
Л.И. Уланова поставила эксперименты, направленные на научение низшей обезьяны (макака) подавать условные знаки, сигнализирующие о потребности в различных видах твердой и жидкой пищи (ореха, земляники, яблока, хлеба, редиса, молока, кофе, чая). При этом подаваемые обезьяной знаки были зрительно-кинестетического порядка. Экспериментатор приучил животное складывать пальцы рук определенным образом (см. рис. 1).
Формируя каждый тип знака, обезьяну сначала тренировали протягивать руки к экспериментатору при виде показываемой пищи, но брать пищу позволялось лишь после определенного складывания рук (Протопопов, 1950).
Так, например, пищевым сигнальным знаком для ореха было соприкосновение большого и указательного пальцев руки (условный знак "О"); для земляники — условный знак "С"; для хлеба — знак "А"; для яблока — знак "В"; для редиса — "ф" (рис. 1). Для получения кофе или молока обезьяна должна была охватить пальцами левой руки согнутые и прижатые к ладони пальцы правой руки.
Послесловие к книге Я. Дембовского "Психология обезьян' 261
Рис. 1. Условные знаки обезьяны, выражающие потребность в пище (пояснение в тексте)
Правильное воспроизведение обезьяной условных знаков для получения хлеба осуществлялось после 152 опытов, для редиса — после 198, яблока — 448, земляники — 576, воды — после 209 опытов.
Особенно трудным было формирование условного знака на жидкую пищу, когда от обезьяны требовалось сделать движение обеих рук;
весьма четко воспроизводился знак на подачу яблока. В результате своего исследования Л.И. Уланова приходит к заключению, что скорость выработки условного знака зависит от привлекательности того или иного сорта пищи. Лучше всего ей удалось сформировать знаки на хлеб и яблоко; этими знаками обезьяна пользовалась самостоятельно, тогда как на другие виды пищи условные знаки не отличались ни прочностью, ни четкостью при их подаче обезьяной.
в) Манипулирование обезьян предметами и формы их деятельности
Советские ученые исследовали свободное поведение низших обезьян при их самостоятельном манипулировании предметами. Как известно, ни одни животные, кроме обезьян, не обладают этой столь развитой у них и в высшей степени интересной формой активности.
Оно обратило на себя внимание и И. П. Павлова, наблюдавшего в Колтушах человекообразных обезьян-шимпанзе (Рафаэля и Розу). Как подчеркивается в "Павловских средах", эти обезьяны постоянно были охвачены стремлением исследования, лежащим в основе нашего любопытства, любознательности ("Пав
ловские среды", т. II). В своей книге "Психология обезьян" Я. Дембовский посвящает опытам в лаборатории И.П. Павлова, в частности, исследованиям Э.Г. Вацуро, целую главу (V). Поэтому мы не считаем целесообразным снова излагать их здесь и переходим к освещению работ других советских ученых.
Указанная выше форма активности обезьян последнее десятилетие была исследована нами при систематическом специальном изучении манипулирования взрослого шимпанзе Московского зоопарка — Париса — в условиях предоставления в его полное распоряжение 50 самых разнообразных по свойствам и качествам предметов (не пищевого характера) — как естественных (например, ветки), так и искусственных (например, бумага) (Ладыгина-Коте, 1959).
Так, например, Парису были предложены ветки различных лиственных и хвойных деревьев, прутья, сено, солома, сухие листья, камни, песок, глина, бумага, картон, ткань, фанера, лист жести, льняные очески, проволока, шары, разборная пирамида и другие. Затем производилась подробная запись поведения обезьяны с момента взятия ею предложенного предмета и до полного окончания манипулирования с ним.
Эта запись позднее подвергалась специальному анализу деятельности обезьяны, состоящему в количественном и качественном учете ее приемов обращения с предметами, что позволило выяснить структуру ее деятельности.
Количественный учет сводился к сосчи-тыванию всех операций шимпанзе при обращении с данным предметом. Качественный анализ состоял в определении характера той или иной операции, ее жизненной направленности. В соответствии с этим качественным анализом обращения обезьяны с предметами обнаружилось несколько четко отграниченных форм деятельности, включавших различные приемы.
Мы выявили 7 основных форм деятельности шимпанзе: 1) ориентировочно-обследующую (или ознакомительную); 2) обрабатывающую; 3) конструктивную; 4) двигательно-игровую; 5) деятельность сохранения предметов; 6) их отвергание; 7) орудийную форму деятельности.
Учитывая степень развития каждой формы деятельности при обращении шимпанзе с качественно различными предметами, можно было установить их специфические особенности и понять характер в свете их биологической обусловленности, связанной с жизнью шимпанзе в естественных условиях.
262 Н.Н. Ладыгина—Котс
Ориентировочно-обследующая (ознакомительная) деятельность сводилась к поверхностному ознакомлению с предметами, не оставляющему на них заметных следов. Она включала до 14 разных приемов (таких, например, как осматривание, ощупывание, обнюхивание предметов и другие).
Обрабатывающая деятельность шимпанзе представляла собой более углубленное воздействие на предмет, обычно оставляющее на нем заметные следы (например, при царапанье, грызении, разрушении, расчленении предмета и т. п.). Она включала также до 14 различных приемов воздействия.
Конструктивная деятельность шимпанзе была двух видов: гнездостроительная и вне-гнездовая. Она выражалась в сближении, соединении, наслаивании предметов, скручивании, завертывании, проплетании и т. д. Гнездовая деятельность была выражена значительно больше, чем внегнездовая (о чем подробнее будет сказано ниже).
Двигательно-игровая деятельность заключалась в том, что шимпанзе осуществлял передвижение предметов (катание, качание, дви-гание) или вовлекал предмет в движение с самим собой, возил предмет за собой, бегал и держал его в ноге, махал им и т. д. Эта деятельность имела для шимпанзе самодовлеющее, развлекающее значение.
Деятельность сохранения предмета состояла в притягивании предмета, его прятаний (в пах, под ногу), удерживании при себе и оспариваний, когда его кто-либо выпрашивал, и даже в настойчивом отнимании.
Деятельность отвергания выражалась в отбрасывании, отстранении, более или менее энергичном удалении предмета, что нередко бывало в приступах сильного волнения, агрессии шимпанзе.
Орудийная деятельность возникала обычно при условии невозможности действия руками или бесполезности их применения либо при нежелании соприкоснуться с пугающим, опасным, вредоносным предметом, когда шимпанзе и прибегал к употреблению вспомогательного предмета в качестве орудия.
Сравнение частоты применения каждой формы деятельности по отношению к различным предметам делает совершенно очевидным, что по отношению к непищевым предметам наибольшее развитие имели ознакомительная, обрабатывающая, конструктивная деятельность, в меньшей степени — игровая и значительно уступающая по частоте применения — орудийная деятельность.
При сопоставлении данного вывода с условиями естественной жизни шимпанзе на воле становилось понятным, что эта обезьяна, питающаяся многообразным растительным кормом (употребляющая до 34 разных видов растений), должна иметь высокоразвитую ориентировочно-обследующую деятельность, чтобы отличить по виду съедобный плод от несъедобного и даже ядовитого, зрелый — от незрелого.
Точно так же в свете биологии шимпанзе понятно и высокое развитие обрабатывающей деятельности. Как известно, употребляемые шимпанзе плоды имеют нередко довольно сложную структуру внутренних частей. И, чтобы добраться до съедобной мякоти или особенно вкусных частей плода, бывает необходима предварительная его обработка, осуществляемая обезьяной руками и зубами, когда приходится разбивать, расчленять плод.
Понятна и частота применения конструктивной гнездостроительной деятельности, так как известно, что шимпанзе на воле ежедневно строит ночные гнезда на деревьях для ночлега и дневные постели на земле для отдыха среди дня, во время палящей тропической жары.
В противоположность этому внегнездовое конструирование шимпанзе развито весьма слабо; оно было выражено в запутывании и обматывании или переплетении (прутиков или веревок), в скатывании (шариков из глины). Причем интересно, что это конструирование, как правило, не было направлено на получение какого-либо результата деятельности. Более того, результат этой деятельности подвергался зачастую обратному воздействию:
заплетание кончалось расплетанием, скручивание — раскручиванием, соединение — расчленением.
Двигательно-игровая активность шимпанзе, этого весьма подвижного на воле существа, довольно сильно была выражена и в условиях неволи, проявляясь в том, например, что особенно легко двигала обезьяна такие предметы, как шары, катки, качели, висячие шесты, или приводила в движение любой предмет, бегая с ним по клетке. Деятельность внегнездового конструирования и деконструирования также можно было рассматривать как включающую игровую направленность.
Наименьшее развитие имела у шимпанзе орудийная деятельность — при употреблении предмета как вспомогательного средства для достижения какой-либо биологически значимой цели. В условиях жизни обезьян на воле
Послесловие к книге Я. Дембовского "Психология обезьян' 263
эта деятельность отмечена лишь в исключительно редких случаях. Так, очевидцы сообщали, что однажды в Либерии наблюдали шимпанзе, которые запускали палки в земляные норы шмелей для добывания меда (Merfield et al., 1956). В другом случае сообщалось, как группа шимпанзе сидела около большого плоского камня и, положив на него ветки с орехами, булыжником разбивала орехи и поедала ядра (Нестурх, 1957).
В условиях клеточного содержания мы наблюдали, как шимпанзе употребляли палки, протыкая их в ячейки сеток своей клетки, пытаясь войти в контакт со смежно сидящими обезьянами. Палочкой или жесткой еловой шишкой Парис иногда почесывался, проволочкой вычищал грязь из-под ногтей кисти руки, после еды нередко ковырял палкой в зубах. В качестве вспомогательных предметов он употреблял бумажки, тряпочки, вытирая ими губы после липкой еды, обчищая ноги или пальцы рук, случайно запачканные нечистотами; прикладывал тряпочки к кровоточащей ранке.
Но характерно, что шимпанзе не только никогда не сохранял применявшийся им вспомогательный предмет, но и уничтожал его по миновании надобности в нем, хотя никогда не имел его замены в случае необходимости повторного использования.
Очень важно отметить, что иногда, прежде чем употребить предмет в качестве орудия, шимпанзе несколько обрабатывал его. Он обрывал, например, боковые побеги веток и получившийся прямой ствол просовывал для контактирования с соседями-обезьянами. Он обвертывал мягкой тканью конец отнимаемой у него палки, делая это, по-видимому, либо во избежание болевых ощущений при ее выдергивании партнером, либо в целях более крепкого удерживания ее при выскальзывании.
Довольно редкое самостоятельное применение орудия, как и его обработка, свидетельствуют о том, что для шимпанзе эта деятельность менее свойственна, более новая по сравнению с деятельностью ознакомительной, обрабатывающей и конструктивной. Она является индивидуальной, а не видовой чертой в поведении высших обезьян.
В условиях естественного эксперимента нами особенно углубленно прослежена гнез-достроительная деятельность шимпанзе. Она выражалась в конструировании 3 видов гнезд:
линейных окружений, настилов и настилов с окружением: 1) Линейные окружения как бы замыкали обезьяну в пространстве клетки, где
она садилась и куда приносила свой корм. Эти окружения, воспроизводимые из разных материалов (веток, веревок, даже остатков корма), представляли собой как бы рудименты краевой линии округло-оформленных ночных гнезд шимпанзе. 2) Гнездовые настилы имели вид плоских платформ из однородного или разнородного материала, на которые обезьяны садились, ложились или на которых они валялись. Эти настилы аналогичны дневным постелям, устраиваемым обезьянами в естественных условиях. 3) Гнездовые настилы с окружением представляли собой подобие ночных гнезд, состоящих из вогнутого настила, заполненного в центре более мягким материалом, и валикообразного периферического окружения.
Характерно, что как в простых гнездовых настилах, так и в гнездовых настилах с окружением разнородный материал располагался по определенному принципу. В центре настила с окружением ближе к обезьяне располагался обычно более мягкий материал, на периферии — более твердый. В двухслойных настилах внизу располагался более твердый материал, вверху — более мягкий.
В соответствии с этим принципом расположения можно было безошибочно определить, какой материал для шимпанзе является более жестким и какой — более мягким. Лист жести располагался внизу, ткань — наверху; картон — внизу, бумага — наверху; бумага — внизу, ткань — наверху; прутья — внизу, сено — наверху; бумага — в центре, палки — на периферии; ткань — в центре, стружка — на периферии; листья — в центре, прутья — на периферии; ткань — в центре, деревянные бруски — на периферии. Подобное расположение материалов, по существу, соответствовало тому, какое шимпанзе обычно воспроизводит при сооружении гнезд в естественных условиях, когда низ, основание гнезда, составляют согнутые и сломанные ветви дерева, нагроможденные друг на друга в развилке того же самого дерева, а в центре и сверху обезьяна накладывает сорванные более тонкие ветки и мягкие листья, устилая ими внутренность гнезда и, таким образом, создавая мягкое ложе, удобное для отдыха.
Отмечая некоторые стереотипные и неизменно применяемые приемы гнездостроения шимпанзе, строящего гнездо в клетке (например, обязательное расчленение материала, его соединение, прижимание тылом руки, круговое оформление и другие), так же как и способы и принципы соединения разных по каче-
264 Н.Н. Ладыгина—Котс
ству материалов при сооружении сложных гнезд, мы пришли к заключению, что гнез-достроительыая деятельность шимпанзе в основном является инстинктивной, хотя и обладает большой степенью пластичности. Эта пластичность обнаруживается в использовании обезьяной самых различных материалов, в различии способов их обработки в соответствии с их свойствами.
Обращаясь к работам других исследователей, наблюдавших свободное самостоятельное манипулирование обезьян с предметами, ос-тановимся.кратко на работах Н.Ф. Левыкиной (1959), научного сотрудника Государственного Дарвиновского музея.
Проводя свои наблюдения и опыты с низшими обезьянами Московского зоопарка (с 38 особями 14 видов), Н.Ф. Лсвыкина обнаружила и у них наличие разных форм деятельности, но степень развития этих форм была иная в сравнении с тем, что наблюдалось у высших обезьян.
У низших обезьян можно было наблюдать ориентировочно-обследующую (или ознакомительную), обрабатывающую, двигательно-игро-вую деятельность и только зачаточные проявления конструктивной деятельности, выражающиеся лишь в присоединении предметов друг к другу, а точнее, — в соединении имеющегося в руках предмета с неподвижным субстратом окружающей среды (стенкой клетки, полом) без попытки какого-либо скрепления их.
Что касается проявления орудийной деятельности, то у низших обезьян она наблюдалась, как правило, лишь в виде исключения у единичных особей.
Так, обезьяна мандрил употребляла палочку для почесывания своего тела. Но, у капуцинов, например, употребление камня как орудия разбивания твердой скорлупы орехов являлось, очевидно, видовой особенностью, так как употребление ими камня для данной цели отмечают многие исследователи поведения этих обезьян. Это действие объясняется тем, что капуцины имеют слабые зубы и в процессе естественного отбора в качестве компенсации анатомического недостатка возникла приспособительная поведенческая особенность — употребление орудия (камня), обеспечившее выживание этих обезьян в борьбе за существование. Известно также, что низшая обезьяна макак-крабоед употребляет камни для разбивания твердых панцирей крабов, которыми он питается.
В исследовании свободного обращения низших обезьян с различными предложенными
им предметами К.Э. Фабри (1958) наблюдал поведение до 130 особей различных видов обезьян Московского зоопарка и Сухумской медико-биологической станции АН СССР.
Особое внимание он обратил на анализ деятельности обезьян, приближающейся по своему виду к конструктивной и выражающейся в соединении двух предметов, но также не завершающейся скреплением их. Исследователь обнаружил, что, например, яванские макаки, получив кусочек проволоки, производят манипуляцию, вставляя ее в щели и другие отверстия. При этом они то нажимают на верхний конец проволоки, то как бы сверлят ею, то качают. При случайном загибании конца проволоки и образовании крючка обезьяны цепляют этим загибом за прутья клетки и с силой притягивают клетку к себе, иногда прорывая сетку.
По наблюдениям К.Э. Фабри, проволока использовалась обезьяной наподобие "рычага", "лома", "сверла", "пилы", "крючка". Но характерно, что при действии этой проволокой как орудием внимание обезьяны в большей степени привлекали изменения, происходящие с самим употребляемым предметом, орудием воздействия, чем с предметом, на который она воздействовала. Этот последний служил для обезьяны лишь субстратом, фоном.
В результате своего исследования автор приходит к выводу, что так называемые "орудийные манипуляции" низших обезьян по своему характеру совершенно противоположны орудийной трудовой деятельности человека, внимание которого направляется прежде всего на изменение предмета, подлежащего воздействию, а не на воздействующее орудие.
Интересен и другой вывод того же исследователя, сопоставлявшего "орудийную" деятельность низших обезьян, содержавшихся в неволе (в Московском зоопарке), и обезьян, живших в условиях, близких к естественным (в Сухумском питомнике).
У обезьян Сухумского питомника К.Э. Фабри не мог обнаружить "орудийных" действий, хотя эти животные в изобилии имели разные предметы (палки, проволоку и другие) и могли бы употреблять их как орудия для доставания удаленных от них приманок, которые они пытались, но не могли достать непосредственно руками. И это тем более удивительно, что вообще-то обезьяны брали палки в руки, разгрызали, расщепляли их, махали ими, но не пытались употреблять их в качестве вспомогательного предмета воздействия на какой-либо другой предмет.
Послесловие к книге Я. Дембовского "Психология обезьян' 265
Более того, вообще манипуляционная активность при обращении обезьян с предметами, повторяемость и длительность осуществления у вольерных обезьян были значительно менее выражены, чем у обезьян, содержащихся в клетках. Макаки и павианы, жившие в вольерах, не только не производили движений "рычагового" типа, используя проволоку или палки, но даже и не прикасались к этим предметам.
Еще более интересно то, что "рычаговый" тип движения осуществляли и обезьяны Сухумского питомника, но не все, а только содержащиеся в клетках. Однако при переводе этих обезьян в обширные вольеры даже наиболее активные из них совершенно утрачивали "орудийную" форму деятельности.
Эту особенность поведения низших обезьян К.Э. Фабри объясняет также биологическими условиями.
В природных условиях обезьяны вступают в контакт со множеством стимулов разного качества и различного для них жизненного значения, что, конечно, и побуждает их к разнообразному манипулированию. В условиях же клеточного содержания, в обедненной обстановке, обезьяны, лишенные этих раздражителей и обладающие лишь немногими предметами, обращаются к манипулированию каждым посторонним попадающим к ним предметом, но зато буквально изощряются в новых способах оперирования им. Так возникают как бы "ком-пенсаторного" типа рычаговые манипуляции, вряд ли встречаемые в природных условиях.
Поверхностное и кратковременное манипулирование в условиях привольной жизни заменяется в обедненной впечатлениями обстановке неволи более углубленным и концентрированным обращением с предметами, способствуя возникновению более сложных движений рук и способов применения предмета.
г) Предпочитание обезьянами некоторых свойств предметов
Изучение особенностей поведения низших обезьян при условии ограничения количества одновременно предлагаемых им предметов двумя, обладающими разными свойствами, включало, конечно, и участие экспериментатора в процессе оперирования обезьяны с предметами. Оно выражалось в побуждении животного к выбору лишь одного из объектов,
причем одинаково поощрялся выбор любого из них. Таким путем можно было установить предпочитаемый выбор того или другого признака объекта, если этот признак постоянно и устойчиво обращал на себя внимание обезьяны, определяя ее выбор одного из двух предметов.
Сопоставляя два предмета, разных по цвету, форме или величине, А.Я. Маркова (1961) провела большую серию экспериментов (исчислявшихся десятками тысяч) с 18 низшими обезьянами нескольких видов (павианами-гамадрилами, макаком резусом и двумя гибридами между макаком резусом и яванским макаком). Опыты проводились в Московском зоопарке и Сухумском питомнике обезьян.
В результате предъявления картонных прямоугольников пяти различных хроматических цветов (красного, желтого, зеленого, синего, фиолетового) при парном их предъявлении в сочетаниях цветов коротковолновой половины спектра (зеленого, синего, фиолетового) с длинноволновыми (красным и желтым) выяснилось, что обезьяны предпочитали выбор коротковолновых цветов. При этом для одних особей предпочитаемым цветом был синий, для других — зеленый, для третьих — фиолетовый.
Конечно, светлота сопоставляемых хроматических цветов учитывалась, но она не влияла на выбор, так как даже и ослабленные по насыщенности и светлоте предпочитаемые цвета (например, синий и фиолетовый) не изменяли направления предпочитания этих же цветов. При сопоставлении цветов из одной длинноволновой половины спектра предпочитаемым оказывался обычно цвет с большей длиной волны (красный предпочитался желтому). При сопоставлении же цветов в пределах коротковолновой половины спектра одни особи предпочитали выбор синего и фиолетового, другие — зеленого и фиолетового, причем предпочитаемый выбор колебался от 67 до 100%. Интересно, что процент предпочитания оказывался более высоким при сопоставлении цветов, взятых из разных половин спектра (90%), чем из одной половины спектра (в среднем 82%).
Сопоставление хроматических цветов с ахроматическими обнаружило Предпочитание хроматических. Серебристые блестящие картоны предпочитались при выборе всем остальным цветным объектам.
Различие цвета фона, на котором предъявлялись цветные картоны (черного, белого,
266 Н.Н. Ладыгина—Котс
цвета неокрашенного дерева), не влияло на выбор предпочитаемых цветов.
Анализируя способность низших обезьян к предпочитанию формы предметов при сопоставлении стереометрических фигур (шара, куба, пирамиды), когда испытуемыми были макаки резусы, А.Я. Маркова обнаружила, что одни обезьяны чаще всего выбирали шар и куб, а другие — пирамиду.
В опытах, направленных на исследование предпочитания величины предметов, у тех же макаков резусов выявились следующие закономерности. При сопоставлении, например, полосок бумаги разной длины (1 и 5; 1 и 3;
2 и 3 см) обезьяны во всех случаях предпочитали выбор более длинной полоски; аналогично этому и при сопоставлении фигур одинаковой формы, но различных по величине (как объемных, так и плоских и даже изображений предметов) они также неизменно выбирали предметы большего размера.
В заключение своего исследования А.Я. Маркова делает вывод, что характер предпочитания обезьянами некоторых признаков обусловлен физиолого-биологически-ми причинами. Предпочитание коротковолновых цветов (синий, зеленый, фиолетовый) объясняется, по-видимому, тем, что низшие обезьяны (как показал Гре-зер) лучше распознают эти цвета по сравнению с цветами длинноволновыми. Предпочитание округлой формы предметов объясняется их близостью к естественным плодам, которыми обезьяны питаются в природных условиях. Предпочитание предметов большего размера обусловлено тем, что обезьяны, увидев плоды, стремятся ухватить плод более крупный, обеспечивающий более длительное его потребление.
Применяя метод свободного выбора обезьянами предложенных им для манипулирования камешков белого и черного цвета, К.Э. Фабри наблюдал Предпочитание ими камешков белого цвета (Фабри, 1961).