4.8.2. Механизмы фоторецепции

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными молекулами, принадлежащими к классу так называемых каротиноидов, — хромолипопротеинами. Однако спектр поглощения молекулы обусловливается не всей молекулой в целом, а группой атомов, называемой хромофором. В качестве хромофора, определяющего максимум и интенсивность поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретинали.

Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11—цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конфигурацию и называется 11—цисретиналем. В норме 11—цисретиналь связан с бесцветным белком опсином, образуя зрительный пигмент родопсин с максимумом поглощения 500 нм. Последний в той или иной модификации служит универсальным молекулярным медиатором фоторецепции у животных.

При поглощении фотона совершается реакция цистрансизомеризации ретиналя, которая через ряд промежуточных стадий приводит к отщеплению ретиналя от опсина с выделением свободной энергии. При этом молекула теряет цвет, и этот эффект называют выцветанием, или обесцвечиванием.

Цистранспревращение ретиналя — это первая ступень выцветания зрительного пурпура — родопсина, приводящая к образованию интенсивно окрашенного прелюмиродопсина. При дальнейших превращениях образуются люмиродопсин и темно—оранжевый метародопсин I. Последний переходит в светло—желтый метародопсин II в результате обратимой реакции, связанной с потерей иона водорода (протона) на месте связи между ретиналем и опсином. Превращение метародопсина I в метародопсин II происходит очень быстро при температуре тела и требует существенных изменений в конфигурации белка, которые приводят к значительному развертыванию его молекулы.

После изомеризации трансретиналь остается связанным с опсином, во всяком случае на тех стадиях процесса выцветания родопсина, которые завершаются образованием метародопсина II. У позвоночных метародопсин II затем гидролизуется, превращаясь в трансретиналь и опсин.

Процесс зрительного возбуждения запускается в период между образованием люми— и метародопсина II. Восстановление родопсина позвоночных осуществляется путем ферментативного ресинтеза, требующего биохимической энергии.

В отличие от позвоночных метародопсин членистоногих не подвергается выцветанию, а представляет собой устойчивое соединение, обладающее собственной окраской. Это позволяет возобновлять запас родопсина за счет фотоизомеризации метародопсина обратно в родопсин. Такой способ более экономичен, чем ферментативный ресинтез у позвоночных, и объясняется тем, что членистоногие построили свою фоторецепторную мембрану так, что в ней невозможна свободная диффузия молекул родопсина. Следовательно, по сравнению с «жидкой» фоторецепторной мембраной позвоночных у членистоногих она обладает большей жесткостью.

Функция кванта света в фоторецепции является не столько энергетической, сколько информационной. Для ЦНС имеет значение лишь факт прибытия кванта, но не его количественные параметры (хотя для цветового зрения важна и энергия кванта). Поглощение одиночного фотона приводит к резкому изменению числа включенных ионных каналов, что, в свою очередь, вызывает изменение числа носителей заряда, т. е. ионов, проходящих через плазматическую мембрану клетки, и выражается в изменении трансмембранного тока и мембранного потенциала фоторецептора.