4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
Одним из древнейших видов чувствительности является хеморецепция — восприятие химических стимулов из окружающей среды. Любая среда обитания характеризуется конкретными химическими свойствами, которые в значительной мере определяют видовой состав населяющих ее организмов. В процессе эволюции адекватные реакции на изменения химизма среды во многом определяли выживаемость видов.
Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Наконец, есть малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, т. е. рецепторы общего химического чувства.
Хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцекладок, нерестилищ, гнездовий и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.
Несомненно важную роль хеморецепция играет и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека и мофидицировать его поведение.
4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
Чувствительность к химическим веществам и избирательное реагирование на некоторые из них свойственны организмам, не обладающим нервной системой. В исследованиях на бактериях, в частности на кишечной палочке было обнаружено, что хеморецептивные зоны клеточных мембран специфически реагируют на различные аминокислоты и сахара.
Процессы хеморецепции играют важную роль в жизнедеятельности и одноклеточных животных. Существующие в литературе данные свидетельствуют о дифференциальной чувствительности простейших к химическим воздействиям.
Таким образом, уже у организмов донервного уровня наблюдаются дифференцированные реакции на химические раздражители общего типа.
Хеморецепция является ведущей среди других видов сенсорного восприятия у моллюсков. Большое количество хеморецепторов у двустворчатых моллюсков расположено в мантии и сифоне. Такое положение чувствительных клеток связано с тем, что двустворчатые моллюски по типу питания являются фильтраторами и просеивают через свою мантийную полость большой объем воды. Хеморецепторные клетки мантии реагируют на неорганические соли щелочи, кислоты, сахара и изменения осмотического давления водной среды. Информация от хеморецепторов, расположенных в мантии, жабрах, области
|
Рис. 4.34 Осфрадий легочного моллюска А — общее строение; Б — рецепторный эпителий: 1 — нейроны наружного слоя осфрадиального ганглия, 2 — нейропиль, 3 — осфрадиальный нерв, 4 — нейросекреторная клетка. 5 — слизистые клетки, 6 — эпителий стенки, 7 — осфрадиальное отверстие, 8 — просвет канала, 9 — эпителий цилиарной зоны, 10 — секрет, 11 — рецепторный эпителий, 12 — соединительнотканная оболочка, 13 — рецепторные клетки, 14 — секреторная зона, 15 — секреторная клетка, 16, 19 — рецепторные окончания II и I типов, 17 — эпителиальная клетка, 18 — чувствительные реснички. |
рта и специализированном хеморецепторном органе — осфрадии (новолат. osphradium, от греч. osphrainomai — нюхаю/обоняю), поступает в ЦНС через висцеропариетальный ганглий, который представляет собой первое центральное звено хемосенсорной системы двустворчатых моллюсков. Далее афферентный поток направляется к другим ганглиям по нескольким коннективам, причем по этим же путям осуществляется эфферентная регуляция деятельности хеморецепторных структур.
Удаление осфрадия, так же как и щупалец, нарушает поиск пищи у водных брюхоногих моллюсков. Наиболее хорошо осфрадии изучен у пресноводного лёгочного моллюска — обыкновенного прудовика (рис. 4.34). Это грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя Y—образный канал. Поверхность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецепторных клеток. В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции.
Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. Чувствительные окончания этих клеток представлены двумя типами:
отростки с 1—5 киноцилиями и микроворсинами (микровиллами) и окончания с колбовидными расширениями, имеющими до 5 киноцилий, а также микровиллы. Аксоны первичночувствующих клеток, лежащих за стенкой осфрадиального канала, образуют в осфрадии нейропиль, или периферический осфрадиальный ганглий, где происходит начальный этап переработки хемосенсорной информации.
Наибольшего развития среди беспозвоночных хеморецепция достигает у членистоногих. Хеморецепторные структуры у насекомых представлены сенсиллами, которые по своему строению весьма разнообразны. По функциональной специализации они подразделяются на контактные и дистантные. К первым относятся вкусовые сенсиллы, осуществляющие оценку пищевой ценности объектов, вторые представлены сенсиллами, выполняющими обонятельную функцию. Сенсиллы — это кутикулярные образования, имеющие форму волосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецепторных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дистальные отростки входят в нее и заканчиваются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных веществ и входят в контакт с чувствительными окончаниями клеток. Это приводит к изменению проводимости мембраны рецепторной клетки и генерации рецепторного потенциала.
Контактные хемосенсорные сенсиллы обычно локализуются на челюстях, околоротовых придатках, дистальных члениках ног, реже на антеннах и яйцекладах. У многих видов насекомых существуют рецепторы, специализированные на восприятии различных органических веществ, являющихся компонентами пищи (углеводы, белки, аминокислоты). Специфические клетки могут реагировать более чем на одно вещество, однако интенсивность реакции на неспецифические соединения значительно ниже.
Хеморецепторные структуры, воспринимающие запахи, у большинства насекомых локализуются в основном на антеннах. Обонятельные сенсиллы отличаются своими системами поверхностных пор. В некоторых случаях количество этих пор может достигать 15 000 на сенсиллу. На дне углубления поры начинаются трубочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообщающиеся с пространством внутри сенсиллы, в котором располагаются чувствительные отростки рецепторных клеток. По имеющимся данным, пахучие молекулы адсорбируются на наружной кутикуле и диффундируют к поре, а оттуда через систему трубочек к периферическим отросткам клеток.
Особенно высокую чувствительность проявляют насекомые к запахам веществ, вырабатываемых специальными железами особей того же вида. Эти вещества называются феромонами. Они имеют сигнальное значение и играют важную роль в ориентационном и половом поведении. Наиболее хорошо изучены реакции насекомых на феромоны, выделяемые самками в период спаривания (половые аттрактанты (от лат. attraho — притягиваю к себе)). Самцы некоторых видов бабочек могут находить самок по запаху на расстоянии в несколько километров. В настоящее время идентифицированы феромоны некоторых насекомых, в частности феромон тутового шелкопряда — бомбикол. Достаточно одной молекулы этого вещества, вошедшей в контакт с хеморецептивной мембраной обонятельной клетки, чтобы вызвать ее возбуждение. Поведенческая реакция самца возникает при действии всего около 200 молекул феромона. Кроме половых аттрактантов существуют другие типы феромонов, используемых для целей коммуникации и ориентации.