ТИПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ МЕШКОВ¹

Зародышевый мешок цветковых растений представляет собой женский гамето- фит. Характерными особенностями зародышевого мешка являются сильное со­кращение его развития по числу фаз и сильное упрощение строения зрелого за­родышевого мешка по сравнению с развитием и строением женского гаметофита голосеменных. У большинства цветковых, как и у подавляющего большинства го­лосеменных, происходит последовательное деление мегаспороцита при мейотиче- ских делениях: при I (делении) мейоза образуется первая перегородка, разделя­ющая мегаспороцит на 2 клетки (стадия диады), а при II (делении) мейоза обра­зуются вторые перегородки в клетках диады и из мегаспороцита образуются 4 клетки — тетрада мегаспор. Таким образом, мегаспорогенез, свойственный боль­шинству цветковых, характеризуется заложением перегородок при обоих мейоти- ческих делениях и образованием обособленных спор. Последняя особенность ука­зывает на его примитивность у семенных растений. Каждая из 4 мегаспор тетрады может развиться в зародышевый мешок, который по своему происхождению будет моноспорическим. Обычно развивается нижняя халазальная мегаспора, а осталь­ные 3 оказываются лишними и отмирают.

Предпосылками развития зародышевых мешков, образуемых несколькими ме­гаспорами, является подавление заложения перегородок при II (делении) мейоза или при обоих мейотических делениях. В первом случае сначала образуется диа­да, а после II (деления) мейоза обе клетки оказываются двуядерными ценоцита- ми, т. е. содержащими по 2 мегаспориальных ядра. Каждый такой ценоцит соот­ветствует паре необособившихся мегаспор и поэтому развивающийся из него за­родышевый мешок биспорическим по своему происхождению. Во втором случае, диады исчезают, весь мегаспороцит становится 4-споровым ценоцитом, а разви­вающийся из него зародышевый мешок будет тетраспорическим.

После завершения мегаспорогенеза начинается новый этап развития, который, с исторической точки зрения, является собственно развитием гаметофита. Однако, этот этап четко отграничен лишь у моноспорических зародышевых мешков: здесь завершение мейоза и образование тетрады мегаспор ясно свидетельствует и о за­вершении мегаспорогенеза. Далее начинается развитие одной мегаспоры, которая развивается как ценоцит, т. е. митотические деления ее ядер не сопровождаются формированием клеточных перегородок. У биспорических зародышевых мешков ценоцитная стадия завершается раньше — после I мейоза клетки диады уже оказы­ваются ценоцитами и, соответственно, отмирает лишь одна клетка диады. Наконец, у тетраспорических зародышевых мешков начало ценоцитной стадии совмещено с началом мейоза и никаких отмирающих элементов нет. Таким образом, число ядер, с которыми зародышевый мешок вступает во второй этап своего развития, равно числу образовавших его мегаспор, т. е. 1, 2 или 4. В этом и заключаются возможно­сти сокращения числа фаз развития зародышевого мешка, которые обусловлены переходом от моно- к би- и тетраспории. Последующие деления ядер являются ми­тозами, которые, как правило, протекают синхронно, и, благодаря этому, развитие в целом четко разделяется на фазы делений и фазы интеркинезов. Так как число мейотических делений всегда равно 2 (развитие зародышевого мешка при апомик- сисе здесь не рассматривается), то общее число фаз развития зародышевого мешка определяется числом синхронных митозов, имеющих место в зародышевом мешке после мегаспорогенеза. Изменение числа митозов явилось результатом эволюции развития зародышевых мешков у цветковых. Общей особенностью конструкции зрелых зародышевых мешков является наличие центральной клетки и перифери­ческих, обычно «концевых» клеточных групп. Разные конструкции зародышевого мешка обусловлены различиями в числе, расположении и составе этих групп. Если имеется только одна группа, она всегда находится у микропилярного полюса заро­дышевого мешка и является яйцевым аппаратом. Две группы, т. е. яйцевой аппарат и антиподы, располагаются у микропилярного и халазального полюсов. Когда име­ется 4 группы и больше, то появляются латеральные, т. е. боковые группы.

Развитие полярных групп в зародышевом мешке завершается клеткообразова- нием, которое происходит здесь обычным путем, т. е. путем образования фрагмоп- ластов и клеточных пластинок, дающих начало перегородкам. В конце телофазы последнего митоза, кроме уже образовавшихся первичных фрагмопластов, образу­ются еще вторичные - между всеми соседними ядрами. Во всех фрагмопластах появ­ляются клеточные пластинки, которые, смыкаясь, образуют перегородки, отделя­ющие клетки полярной группы как друг от друга, так и от образующейся в этот мо­мент центральной клетки. Так как перегородки возникают между всеми ядрами, то каждая клетка будет иметь по одному ядру, а одно из ядер данной группы окажется ядром центральной клетки, т. е. будет полярным ядром. Таким образом, при обра­зовании полярной группы, число клеток в ней оказывается на единицу меньше чис­ла ядер, образовавшихся у данного полюса при последнем митозе. Вследствие уда­ленности полюсов друг от друга и наличия центральной вакуоли, центральная клетка поделиться не может. По завершении клеткообразования клетки полярных групп могут более или менее разрастаться и вклиниваться в центральную клетку. Антиподы могут приобретать вид клеточной группы, прилегающей снизу к цент­ральной. Происходит дифференциация и специализация клеток в пределах груп­пы. Последняя дифференциация имеет особо важное значение в яйцевом аппарате. Однако у некоторых цветковых известны недифференцированные яйцевые аппа­раты.

Зародышевый мешок — типы развития. Понятие типа развития зароды­шевого мешка определяется 3 следующими признаками: 1) числом мегаспор, обра­зующих зародышевый мешок, 2) числом митозов, происходящих после мейотических делений, 3) поведением ядер, определяющим особенности конструкции (орга­низации зародышевого мешка). Под поведением ядер подразумевается, прежде всего, их дефинитивное распределение (4+0, 1 +3, 2+2 и т. д.)¹, а также явления вто­ричного перераспределения и слияния халазальных ядер, изменяющие конечный результат дефинитивного распределения. Депрессию халазального конца зароды­шевого мешка нерационально считать признаком типа развития, т. к. она обычно изменчива в своем онтогенетическом проявлении. Она обусловливает возникнове­ние редуцированных форм в пределах различных типов. Общее число ядер в зре­лом зародышевом мешке также не следует считать признаком типа, поскольку оно варьирует в зависимости от интенсивности проявления депрессии.

Названия разных типов зародышевых мешков повторяют наименования тех таксонов (главным образом, родов), у которых эти типы были первоначально об­наружены или наиболее точно описаны. Общепринятые принципы номенклатуры типов зародышевых мешков отсутствуют. Однако, учитывая перечисленные при­ знаки типа развития зародышевого мешка, можно различить 13 типов у эмбрио­логически исследованных цветковых растений, размножающихся нормально по­ловым путем. Каждый из перечисленных типов представляет собой достаточно стабильный онтогенез зародышевого мешка, свойственный данному таксону. В ка­честве онтогенетических отклонений у данного вида могут появляться типы заро­дышевых мешков, являющиеся нормой у других родственных видов, и наблюда­ющиеся также только в виде отклонений. Многие из последних весьма интересны как с онтогенетической, так и с филогенетической точек зрения.

Описанное множество разных типов развития зародышевых мешков, очевидно, является результатом эволюции в пределах цветковых. Если принять, что зароды­шевый мешок цветковых произошел от женского гаметофита голосеменных того ти­па, который нам известен у Cycadales, Ginkgoales и Coniferales, то примитивны­ми признаками типа развития зародышевого мешка будут моноспоричность и наибольшее число митозов. Сочетание этих признаков имеется только у Polygonum-типа, следовательно, его следует считать примитивным типом. Тетрады мегаспор упомянутых таксонов голосеменных обычно столь сходны с тетрадами мегаспор цветковых, что их невозможно различить. Новой в онтогенезе и характер­ной только для цветковых является конечная фаза его развития, т. е. зрелый заро­дышевый мешок. Среди довольно значительного разнообразия конструкций этих конечных фаз примитивной у цветковых будет та, которой завершается развитие примитивного, т. е. Polygonum-типа зародышевого мешка.

Характеристика различных типов развития зародышевого мешка Polygonum-тип

Зародышевый мешок Polygonum-типа развития — моноспорический, трехмитозный, биполярный. Первые данные о строении зародышевого мешка этого типа получены Hofmeister (1847). Однако полная картина его развития на примере Polygonum divaricatum была описана в работе Strasburger (1877). Данный тип зародышевого мешка является наиболее распространенным типом среди по­крытосеменных (более 80% видов), чем, вероятно, и объясняется то, что Palm (1915) первоначально дал ему название «нормальный». Позднее Maheshwari (1948) переименовал его в Polygonum-тип в соответствии с названием рода, у ко­торого он впервые был обнаружен.

В классическом варианте развития зародышевый мешок Polygonum-типа, как правило, формируется из халазальной клетки тетрады микроспор. Однако в не­которых семействах (Chenopodiaceae, Cucuibitaceae, Flacourtiaceae и другие) из­вестны случаи его развития из эпихалазальной, микропилярной или субмикропи- лярной клеток тетрады. В процессе развития мегаспоры в зародышевый мешок, ее объем и размер ядра значительно увеличиваются, количество органелл в ци­топлазме резко возрастает. В ее халазальной области происходит растворение каллозной оболочки, которая, как правило, полностью окружает мегаспороцит и его дочерние клетки в период мейоза (Rodkiewicz, 1970, 1978; Russell, 1979 и др.).

После первого митотического деления ядра мегаспоры образовавшиеся ядра расходятся к противоположным полюсам двуядерного ценоцита, между ними по­является крупная вакуоль. В результате следующих двух митотических делений образуется 8-ядерный зародышевый мешок с четырьмя ядрами у каждого полюса, после чего в нем происходит процесс цитокинеза. В микропилярной части диффе­ренцируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид, в хала­зальной части — три антиподы; центральная клетка содержит два полярных ядра,

отошедшие от микропилярного и халазального полюсов (в силу чего они называ­ются микропилярным и халазальным ядрами соответственно).

Сформированный зародышевый мешок биполярный, семиклеточный, 8-ядер­ный.

В процессе созревания зародышевого мешка его клетки приобретают признаки свойственной им специализации. Яйцевой аппарат обычно хорошо дифференци­рован. Яйцеклетка крупнее синергид, ее ядро расположено в апикальной части, большая вакуоль — в базальной. Клетки синергид, как правило, имеют небольшие ядра, расположенные в базальном конце клеток, и небольшие вакуоли — в апи­кальном. Характерным признаком синергид у большинства представителей с Polygonum-типом зародышевого мешка является наличие нитчатого аппарата в их базальной части. Однако известны виды, в синергидах которых нитчатый аппарат отсутствует (например, виды семейства Nelumbonaceae, Ceratophyllaceae). В цен­тральной клетке происходит сближение полярных ядер: они могут сливаться, об­разуя вторичное ядро центральной клетки до оплодотворения (например, в сем. Magnoliaceae, Myristicaceae, Iridaceae), либо в процессе оплодотворения (напри­мер, в сем. Chloranthaceae, Calycanthaceae, Роасеаё).

Число клеток в зрелом зародышевом мешке может варьировать. В типичном случае он семиклеточный, восьми-семиядерный. Изменение числа клеток может происходить на ценоцитной стадии развития зародышевого мешка вследствие вы­падения одного или более делений в ходе его развития, а также слияния ядер ха- лазальной группы (например, у представителей семейств Orchidaceae, Тгарасеае). Результатом таких отклонений является уменьшение числа клеток сформированного зародышевого мешка до четырех, пяти, шести клеток. Измене­ния в числе клеток могут носить и вторичный характер, то есть осуществляться в процессе созревания зародышевого мешка. Так, вследствие разрушения сформи­рованных антипод происходит уменьшение числа клеток зрелого зародышевого мешка (например, в семействах Alismataceae, Menyanthaceae). И наоборот, до­полнительные деления клеток (ядер) антипод как до, так и после процесса опло­дотворения, приводят к вторичному увеличению числа клеток (и ядер) в зароды­шевом мешке (Роасеае, Тyphaceae и многих других).

Взяв за основу число митотических делений ядер, а также их поведение в ходе развития зародышевого мешка, у представителей семейства Orchidaceae Abe (1972а, b) предложил выделить четыре вариации (типа по Abe) развития.

Форма зародышевого мешка, его размеры, а также строение яйцевого аппарата и антипод, при Polygonum-типе развития сильно варьируют и носят таксоноспе­цифичный характер.

Сравнительный анализ структуры зародышевых мешков Polygonum-типа в процессе их развития у разных видов растений на светооптическом и электронно­микроскопическом уровнях не выявил каких-либо его специфических черт по сравнению с другими типами (Jensen, 1973; Kapil, Bhatnager, 1981; Rodkiewicz, Bednara, 1986; Willemse, Went, 1984; Fougere-Rifot, 1987b; Плющ, 1992).

Вопрос об эволюционных взаимоотношениях зародышевого мешка Polygonum- типа с другими типами зародышевых мешков цветковых является дискуссионным. Многие исследователи (Coulter, 1908; Palm, 1915; Chiarugi, 1927; Schnarf, 1919, 1936; Maheshwari, 1937; Романов, 1944, 1971a; Герасимова-Навашина, 1954a, 6, 1971; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Кордюм, 1978; Терехин, 1984, 1991; Плющ, 1992 и др.) считают его исходным по отношению к другим типам зародыше­вых мешков. Основными аргументами в поддержку этой точки зрения авторы счи­тают широкое распространение данного типа среди покрытосеменных растений и, следовательно, его филогенетическую древность, а также образование в результате мейоза обособленных спор в противоположность ценоспорам при би- и тетраспорическом типах развития, которое рассматривается ими как исторически первичное. Ряд авторов (Campbell, 1901 ; Schurchoff, 1919; Fagerlind, 1944а; Смирнов, 1982) не считают первичным моноспорический зародышевый мешок Polygonum-типа, исхо­дя из того, что данный тип зародышевого мешка не имеет гомологов среди гамето- фитов голосеменных растений, тогда как тетраспорический зародышевый мешок сближается с гаметофитом голосеменных растений, в частности Gnetum, гораздо легче. Согласно еще одной точке зрения (Модилевский, 19286, 1953), все типы за­родышевых мешков покрытосеменных являются своеобразными и равноценными вариантами общего предкового типа; восьмиядерный зародышевый мешок — не примитивный, а наиболее распространенный и совершенный вариант среди дру­гих. Рис. 52.

Герасимова-Навашина, 1954а,б, 1957, 1971; Кордюм, 1978; Модилевский, 19286, 1953; Плющ, 1992; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Романов, 1944; 1971а; Смирнов, 1982; Терехин, 1984, 1991; Abe, 1972а, b; Campbell, 1901; Chiarugi, 1927; Coulter, 1908; Fagerlind, 1944a; Fougere-Rifot, 1987b; Hofmeister, 1847; Jensen, 1973; Kapil, Bhatnagar, 1981; Maheshwari, 1937,1948; Palm, 1915; Rodkiewicz, 1970, 1978; Rodkiewicz, Bednara, 1986; Russell, 1979; Schnarf, 1929,1936; Schurchoff, 1919; Strasburger, 1877; Willemse, van Went, 1984.