Части цветка и их расположение

Цветок состоит из стерильной (бесплодной) и фертильной (плодущей) частей.

К стерильной части относятся покровы (ча­шечка и венчик), к фертильной - андроцей (тычинки) и гинецей (пестики). Стерильная и фертильная части цветка расположены на цвето­ложе, или оси, цветка (рис. 242), которое может быть плоским, несколько расширенным, кониче­ским (лютик, малина), вытянутым (мышехвост­ник), вогнутым (роза, вишня, слива).

Часть цветка, несущая весь цветок, называется цветоножкой. Если она не развита, цветок назы­вается сидячим (цветки в корзинке сложноцвет­ных, в головках некоторых клеверов).

Цветок может занимать верхушечное положе­ние или быть боковым, выходящим из пазухи кроющего листа или прицветника, отличающего­ся по форме и размерам от вегетативных листьев. На цветоножке у многих растений имеются ма­ленькие листочки, называемые прицветничками или предлистьями (у двудольных - два, у одно­дольных - один). Нередко прицветнички отсут­ствуют, а у камелии японской их, наоборот, мно­го. Отсутствовать могут и кроющие листья цвет­ков (у крестоцветных).

В пазушных цветках сторона цветка, обра­щенная к кроющему листу, называется передней,

Рис. 242. Схема строения цветка: 1 - пестик (3 - завязь, Ст - столбик, Р - рыльце, Плц - плацента, Смч - семязачаток); 2 - тычинки (Тч - тычиночная нить, Св - связник, Плн - пыльник, Пц - пыльца, ТС - тетрада спор, Нк - нектарники, Стм - ста­минодий); 3 - венчик (Л - лепесток, Пл - пластинка, НгЛ - ноготок лепе­стка); 4 - чашечка; 5 - надчашие; 6 - цветоложе; 7 - цветоножка (Прц - прицветник, Прцч - прнцветвичек)

Микроспорогенез и мужской гаметофит

Наиболее существенной частью тычинок является пыльник, представляющий собой не­сколько сросшихся микроспорангиев, расположенных на редуцированной до тычиночной нити листовой части микроспорофилла. Следовательно, тычинки - это микроспорофиллы. Пыльник состоит из двух половинок - тек (греч. theke - хранилище, вместилище), соединенных связником. В каждой теке есть две полости (пыльцевые гнезда, мешки, камеры), в которых развивается пыльца. Обычно пыльник четырехгнездный, но иногда перегородка между гнездами разрушается и он становится двугнездным (орхидные, некоторые ластовневые и лавровые). Двугнездность может развиться вследствие недоразвития второго гнезда в каждой половине. У некоторых растений пыльник может быть одногнездным (аризарум и некоторые эпакрисовые) в результате исчезновения и перегородок, и ткани связника. Иногда в каждой половинке может быть более двух гнезд, формирующихся в результате появления добавочных перегородок. Например, у бобовых, в каждой половинке по четыре гнезда, а у омелы их насчитывается около 50.

По морфологическому строению пыльники могут быть разнообразными. По типу прикрепления к тычиночной нити различают пыльники сидячие (связником пыльник прикреплен к цвето­ложу); неподвижные (пыльник с тычиночной нитью соединен по всей длине пыльника); по­движные (если отклоняются от вертикальной оси); качающиеся (соединяются с тычиночной нитью посередине подвижным сочленением) и т. д. Форма пыльников может быть линейной, ланце­товидной, эллиптической, яйцевидной; поверхность - гладкой (паслен), морщинистой, пузырчатой (цикламен), опушенной (шлемник, барвинок, ломонос). Пыльники могут быть свободные, если не соприкасаются с соседними (лилия, тюльпан); сросшиеся боковыми сторонами (недотрога) или приросшие к рыльцу (орхидные, некоторые колокольчиковые).

У некоторых растений не все тычинки способны развивать пыльцу в пыльниках, их назы­вают бесплодными или стаминодиями. Они имеют форму нитей (аистник), бугорков и становятся лепестковидньгми (канны). У зимовника, купальницы они превратились в нектарники.

Развитие тычинок и пыльцы (микроспорогенез) происходит следующим образом (рис. 248).

Рис. 248. Развитие пыльцевых гнезд (1-5): А - формирование; Б - однопыльцевое гнездо; Э - эпидермис; С - субэпидермальный слой; Энд - эндотеций; ВС - высти­лающий слой; А - археспорий

Тычинки появляются на цветоложе в виде округлых бугорков. Их дальнейший рост начина­ется с формирования пыльников, и позже путем интеркалярного роста вытягивается тычиночная нить, внутри которой к связнику проходит один проводящий пучок. Пучок окружен паренхимой, которая снаружи покрыта типичной эпидермой с устьицами. На самых ранних этапах формирова­ния пыльника в его будущих четырех гнездах паренхимные клетки субэпидермального слоя в ре­зультате периклинального деления формируют два слоя клеток археспория. Клетки внутреннего слоя в результате деления в радиальном и тангенциальном направлениях формируют спорогенную ткань, из которой в дальнейшем образуются микроспоры. Клетки наружного, париетального, слоя в результате пери- и антиклинальных делений образуют в свою очередь три слоя клеток, окру­жающих клетки спорогенной ткани. Из них наружный слой (субэпидермальный) в дальнейшем превратится в фиброзный слой, или эндотеций. Клетки его крупные, теряют содержимое, их обо­лочки имеют сетчатое или спиральное утолщение. Такая структура оболочки вызывает при подсыхании более сильное сокращение, чем у клеток эпидермы, что и обеспечивает вскрытие пыльника.

Клетки второго слоя, расположенные под эндотецием (их может быть несколько), обычно мелкие, разрушаются, и их содержимое используется на питание формирующейся пыльцы. Клетки же самого внутреннего из трех слоев делятся, разрастаются, имеют густое содержимое. Они об­разуют так называемый выстилающий слой, или тапетум. В процессе формирования пыльцы обо­лочки клеток тапетума разрушаются, а юс содержимое вместе с содержимым граничащего с ним слоя клеток образует массу цитоплазмы с ядрами - периплазмодии, расходуемый на питание пыльцы (рис. 249).

Рис. 249. Строение вскрывшегося пыльника: 1 - пыльцевое гнездо; 2 - связник; 3 - проводящий пучок; 4 - эпидермис; 5 - эндотеций; 6 - пыльцевые зерна - микроспоры

Клетки спорогенной ткани в результате деления образуют материнские клетки микроспор. Формирование микроспор из материнских клеток называют микроспорогенезом. При этом диплоидная материнская клетка делится мейозом. В результате первого деления мейоза (редукционного) образуются две клетки уже с гаплоидным набором хромосом. Сразу же эти клетки делятся обычным митозом, из каждой образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом. В итоге из диплоидной материнской клетки формируется тетрада гаплоидных клеток. При этом деление может осуществляться по сукцессивному (клеточная оболочка возникает сразу же после первого деления, а затем после каждого второго деления в дочерних клетках) или по симультанному (перегородка после первого деления не образуется и материнская клетка расчленяется сразу же на четыре части после обоих ядерных делений) типу. Стадия тетрады обычно кратковременна, и микроспоры быстро обособляются друг от друга, а их цитоплазма формирует собственные оболочки. У вересковых, рогоза, росянки, элодеи микроспоры остаются в тетрадах, образуя сборные пыльцевые зерна; у мимозных пыльцевые зерна формируют более крупные скопления - до 64 клеток, а у некоторых ластовневых, орхидных все микроспоры остаются в единой массе, называемой поллинием.

Оболочка микроспор у немногих растений (ятрышник) остается тонкой, однородной. У многих же в результате утолщения изнутри и снаружи образуются две оболочки: внутренняя тонкая, состоящая из пектиновых веществ, - интина, и наружная толстая, частично кутинизированная, обычно слабо опушенная - экзина, которая содержит нерастворимые в кислотах и щелочах уг­леводы спорополленина. В свою очередь экзина имеет два слоя: наружный - сэкзину (скульптури-рованная часть) и внешний - нэкзину (нескульптурированная часть). Строение внешнего слоя очень разнообразно и постоянно в пределах систематических групп, что широко используется в таксономии.

В экзине есть неутолщенные места или сквозные отверстия, через которые проникает при прорастании пыльцевая трубка. Эти места называют апертурой. Расположение и форма апертур также разнообразны. Различают апертуры полярные, зональные (на экваторе), глобальные (рав­номерно рассеянные по всей поверхности). По форме апертуры делятся на борозды и поры. Наиболее примитивными являются однобороздные пыльцевые зерна (голосеменные, магнолиевые). У большинства двудольных пыльца трехбороздная.

Размеры микроспор (пылинок) варьируют в зависимости от видовой принадлежности от 0,008 мм у фикуса (Ficus) до крупных, видимых простым глазом (до 0,2 мм) у тыквы. Форма пылинок шаровидная, эллипсовидная, палочковидная, кубическая, тетраэдрическая, нитевидная (рис. 250).

Рис. 250. Различные формы пылинок

Морфологические признаки пыльцевых зерен широко используются в научных и практических целях (анализ меда, растительных остатков, в систематике) и послужили основанием для осо­бого направления ботаники - палинологии. Прекрасная сохранность пыльцы в ископаемых ос­татках позволяет в результате анализа торфа установить систематический состав флоры предыду­щих периодов. Такой метод исследования получил название спорово-пыльцевого анализа.

Содержимое микроспоры представляет собой густую протоплазматическую массу с большим запасом веществ - масел, сахаров, крахмала и т. д. В микроспоре происходит развитие мужского гаметофита, которое сводится всего к одному делению. Внутри микроспоры развивается система вакуолей и в пристенном слое происходит деление, в результате которого возникают две клетки: маленькая генеративная и большая сифоногенная, или клетка пыльцевой трубки. Часто ее называют вегетативной, что позволяет гомологизировать ее с проталлиальными клетками голосеменных, представляющих рудименты вегетативных клеток заростков. У покрытосеменных проталлиальные клетки утрачены и, следовательно, гаметофит достиг крайней редукции и состоит всего из двух клеток. Ядро генеративной клетки делится митозом и из него образуются две мужские половые гаметы - спермии. Процесс формирования гамет (гаметогенез) происходит у многих растений еще в пыльнике, а у некоторых - после попадания пыльцы на рыльце пестика.

Сравнивая формирование гаметофита голо- и покрытосеменных, приходим к следующему выводу: если у голосеменных он образуется в результате четырех делений, то у покрытосеменных - в результате одного; у покрытосеменных отсутствуют проталлиальные и антеридиальная клетки. Функцию спермагенной клетки выполняет генеративная (рис. 251).

Рис. 251. Схема возникновения мужского гаметофита у сосны (верхний ряд) и у цвет­кового растения (нижний ряд): ПК1, ПК2 - проталлиальные клетки; СпК - спермагенная клетка; КН - клетка-ножка; СК - сифоногенная клетка; ГК - генеративные клетки

После созревания пыльцы в результате подсыхания фиброзного слоя происходит растрескивание стенок пыльника и его вскрытие продольной трещиной, которая проходит вдоль перегородки между гнездами и вскрывает сразу оба гнезда. У манжетки, селезеночника вскрывание пыльников происходит поперечной трещиной; дырочками на верхушке - у паслена, картофеля, грушанки; клапанами - у барбариса, лавровых.

При попадании в воду (за исключением растений, опыляемых водой) пыльца растений набухает и лопается. Для предотвращения этого растения выработали многочисленные адаптации: поникшее положение цветка (ландыш, наперстянка, черника и др.); расположение цветков под листьями (липа, недотрога); закрывание цветков или соцветий (корзинок) во влажную погоду; расположение тычинок под защитой лепестков (мотыльковые, губоцветные, норичниковые) и т. д.