22. Фотосинтез и урожай

Взаимоотношения роста растений и интенсивности фотосинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетического аппарата в ходе онтогенеза и динамику формирования и активности растущих (аттрагирующих) органов, потребляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты. На ранних этапах роста (до развертывания 30—45% площади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60—90% конечной площади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное А. Л. Курсановым (1961) «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимйлятов в целом растении. Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы.Такого рода смена функций листа в онтогенезе важна при формировании урожая. Потребление ассимйлятов молодым листом приводит к построению добавочного фотосинтетического аппарата, чем обеспечивается увеличение фотосинтетической активности в геометрической прогрессии.Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов рас­тения), освещены в работах А. А. Ничипоровича.Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:

1) увеличением листовой поверхности в посевах;

2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);

3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;

4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимйлятов в ходе биосинтетических процессов.

Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимйлятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.

23.Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения

1 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ ИНТЕНСИВНОСТИ И СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА

По мере увеличения интенсивности света нарастание фото­синтеза становится все менее выраженным, и, наконец, при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетиче­ской активности листа.

Зависимость световых реакций фотосинтеза от интенсивности света отражает прямолиней­ный участок световой кривой. На этом этапе интенсивность света является лимитирующим фактором фотосинтеза. Угол наклона прямолинейного участка световой кри­вой характеризует эффективность использования световой энергии в ходе фо­тохимических реакций.

Стационарный уровень фотосинтеза достигается у разных групп растений при разной интенсивности света. Фотосинтетическая активность в области насыщающих интенсивностей света зависит главным образом от ра­боты систем поглощения и ассимиляции углекислого газа. Чем выше положе­ние кривой в области насыщения, тем больше мощность системы ассимиля­ции углекислого газа у растения. Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах. При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В ус­ловиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации про­цессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освещенности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света.

2 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА

Содержание С0₂ в окружающей среде является одним из важнейших фак­торов, определяющих скорость фотосинтеза. зависи­мость интенсивности фотосинтеза от концентрации С0₂ имеет логарифмиче­ский характер, т. е. увеличение концентрации С0₂ приводит к быстрому увели­чению интенсивности фотосинтеза. При концен­трации С0₂ 0,06 — 0,15 % у большинства расте­ний достигается насыщение фотосинтеза.

3 ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФОТОСИНТЕЗ: Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения темпе­ратуры может быть представлен графически в виде, как правило, одновершинной кривой, причем вершина со­ответствует области оптимальных для фотосин­теза температур. Для большинства С₃-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 "С. У растений с С₄-путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом температурный оптимумприходится на 30 — 35 °С. При дальнейшем повышении температуры фиксация С0₂ уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц.

Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением све­та, миграцией энергии возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.

4 ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗ

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влия­нием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам лис­та. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге выз­вать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетиче­ской активности.