I стадия: Переваривание жиров (таг).
В ротовой полости и в желудке переваривание жиров не происходит из-за отсутствия необходимых для этого ферментов.
Переваривание жира начинается в полости 12-перстной кишки с его гидролиза.
Гидролиз жира.
Происходит при участии фермента – панкреатическая липаза.
! Т.к. гидролиз жира происходит в водной среде, а в воде жир не растворяется, то молекулы пищевого жира собираются в большие липидные капли.
! И гидролиз ТАГ происходит только на границе раздела фаз: жир-вода.
Поэтому для увеличения поверхности контакта фермента с молекулами ТАГ липидные капли подвергаются эмульгированию.
В роли эмульгатора используется желчь и особенно ее компонент соли желчных кислот.
Первичные желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь.
В желчном пузыре образуются простые мицеллы желчи, в которых содержатся:
Соли желчных кислот;
Фосфолипиды;
Холестерол.
После приема жирной пищи, желчный пузырь сокращается и желчь поступает в просвет 12-перстной кишки.
Соли желчных кислот – это амфифильные молекулы.
Гидрофобными участками они окружают молекулу жира, а гидрофильные участки располагаются снаружи, контактируя с молекулами воды => липидные капли разбиваются на более мелкие капли и => образуется тонкодисперсная эмульсия.
В итоге происходит смешивание жира с водой и
контакта E (панкреатической липазы) с молекулами ТАГ.
Далее происходит гидролиз эмульгированных жиров при участии фермента панкреатическая липаза:
Панкреатическая липаза синтезируется в поджелудочной железе и выделяется в полость 12-перстной кишки вместе с белком Колипаза.
Активаторы реакции гидролиза ТАГ при участии фермента панкреатическая липаза:
1) Соли желчных кислот – эмульгируют жиры и стабилизируют тонкодисперсную эмульсию.
2 Активаторы самого фермента ) белок Колипаза
3) Ионы hco3–
Белок колипаза синтезируется в поджелудочной железе в неактивной форме и секретируются в полость 12-перстной кишки вместе с ферментом панкреатическая липаза, где активируется под действием трипсина путем частичного протеолиза.
С помощью Колипазы: меняется конформация Панкреатической липазы и увеличивается ее сродство к субстрату – жиру:
Регуляция активности панкреатической липазы:
Ионы HCO3– секретируются поджелудочной железой.
Функция HCO3– : нейтрализуют HCl, поступающую из желудка и обеспечивают оптимум pH для фермента (pH 7.8).
Продукты гидролиза жира – β-МАГ и жирные к-ты включаются в состав мицелл желчи и образуются смешанные мицеллы.
Состав смешанных мицелл: β-МАГ и жирные к-ты, а также желчные к-ты, холестерол и витамины A, D, E, K.
Смешанные мицеллы далее всасываются в энтероциты.
Ресинтез жиров в энтероцитах:
В энтероцитах смешанные мицеллы желчи распадаются на составные компоненты.
Продукты гидролиза жиров подвергаются ресинтезу.
Ресинтез жира включает 2 стадии:
1) Активация жирной кислоты:
2) Взаимодействие β-МАГ и 2-х молекул ацил-KoA:
!! Главное значение ресинтеза: ресинтезированный жир отличается по составу от пищевого, т.к. в его состав включаются также и ЖК, которые синтезируются в энтероцитах.
Далее происходит транспорт ресинтезированных жиров по кровотоку к органам и тканям.
II стадия: Транспорт жиров (ТАГ).
Жиры, а также эфиры холестерола в воде не растворяются, поэтому их транспорт по лимфе и крови происходит с помощью специальных переносчиков.
Роль переносчиков липидов по кровотоку выполняют Липопротеины – специальные комплексы липидов и белков.
Все Липопротеины имеют схожее строение:
Интегральные белки включаются в состав ЛП на стадии их формирования:
Примеры: В-48 включаются в состав ХМ в энтероцитах;
В-100 включаются в состав ЛПОНП в гепатоцитах.
Периферические белки могут переходить с одного ЛП на другой (C-II, E, A-I и др.)
Выделяют 5 типов липопротеинов (ЛП):
В этом ряду сверху вниз:
Плотность ЛП;
Кол-во белков в составе ЛП
Электрофоретическая подвижность (V перемещ.
в электрич. поле)
Кол-во жиров в составе ЛП
Размер частицы
Х
М
– хиломикроны
ЛПОНП – липопротеины очень
низкой плотности
ЛППП – липопротеины
промежуточной плотности
ЛПНП – липопротеины низкой
плотности
ЛПВП – липопротеины высокой
плотности
Главная функция ХМ – транспорт экзогенных (пищевых) жиров из кишечника к органам и тканям.
Одна из функций ЛПОНП – транспорт эндогенных жиров, синтезированных в печени из печени к органам и тканям.
Все 5 типов ЛП используются для транспорта ХС и его эфиров (ЭХС) по кровотоку.
Жиры, ресинтезированные в энтероцитах включаются в состав ХМ.
В энтероцитах образуются незрелые ХМ (ХМнезр.).
ХМнезр. содержит один белок – интегральный АпоB-48.
Далее ХМнезр. путем экзоцитоза поступают в лимфу, затем в кровь, где происходит их созревание:
В ходе созревания ХМ происходит их контакт в крови с ЛПВП:
ХМ получают от ЛПВП апопротеины C-II и E:
Апо C-II – активатор фермента ЛП-липазы.
Апо E – лиганд к рецептору мембраны гепатоцитов.
ЛПВП получают от ХМ белок Апо A-I.
Далее зрелые ХМ транспортируют жиры и ЭХС к органам и тканям.
В крови на ХМзрелые действует фермент Липопротеинлипаза (ЛП-липаза), который распложен на поверхности эндотелия сосудов и капилляров органов:
в жировой и мышечной тканях, в других тканях .
Под действием ЛП-липазы происходит гидролиз ТАГ, в составе ХМ и ЛПОНП до глицерола и 3-х молекул ЖК:
Активаторы ЛП-липазы: Апо-C-II (в составе ХМ) – главный активатор, инсулин (в жировой ткани) и гепарин.
ЛП-липаза имеет центр, комплементарный апо C-II (центр "узнавания" апо C-II) и каталитический центр, в котором протекает гидролиз ТАГ ХМ до глицерола и ЖК.
При контакте ЛП-липазы с белком апо C-II на пов-ти ХМ происходит "захват" ХМ из кровотока и гидролиз жиров в составе ХМ:
Продукты гидролиза ТАГ – глицерол и ЖК далее поступают в ткани: глицерол – в печень; жирные к-ты – вступают в β-окисление (мышцы) или используются на синтез жира (жировая ткань и печень в абсорбтивный период).
ХМост. взаимодействуют с рецепторами гепатоцитов, контактируя с ними белком апо E => запускается рецептор-опосредованный эндоцитоз и ХМост. поглощаются печенью.
ХМост. в печени включаются в лизосомы и подвергаются гидролитическому действию их ферментов => освобождаются ХС, ЖК и аминокислоты.
Болезни, связанные с нарушением переваривания и транспорта жиров: