3.1.1.2.2.Бактериосимбиотрофия

Бактериосимбиотрофия - это симбиоз высших растений с клубеньковыми бактериями из рода Rhizobium и с актиномицетами из рода Frankia. Это явление распространено в природе не так широко, как микосимбиотрофия - во всей мировой флоре цветковых растений выявлено около 10 000бактериосимбиотрофных видов, что составляет около 3 % видового разнообразия цветковых (Работнов, 1978). Различают две формы бактериосимбиотрофии: корневую и листовую, первая из которых распространена гораздо шире, чем вторая.

Суть корневой бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии или актиномицеты проникают через корневые волоски в корни некоторых растений и вызывают интенсивное деление их клеток, в результате чего на корнях бактериосимбиотрофов образуются клубеньки. В начале клубеньковые бактерии ведут себя как настоящие паразиты, используя питательные вещества высшего растения. Затем растут, превращаясь в утолщенные разветвленные формы, начинают фиксировать атмосферный азот, который после отмирания микроорганизмов в конечном счете используется высшим растением. Таким путем бактериосимбиотрофные растения получают дополнительное азотное питание. Кроме того, клубеньковые бактерии продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на растения.

Наиболее характерна бактериосимбиотрофия для семейства бобовых (Fabaceae), среди которых 86 % видов заражаются клубеньковыми бактериями. Бактериосимбиотрофия обнаружена также примерно у 200 видов небобовых растений из семейств Poacea, Betulaceae, Rosaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae и некоторых других, у которых клубеньки образуют азотфиксирующие актиномицеты (Работнов, 1995).

Корневая бактериосимбиотрофия имеет большое значение в жизни растений, так как клубеньковые микроорганизмы способны фиксировать значительное количество атмосферного азота. Опытами установлено (Работнов, 1978), что на природных лугах с участием бобовых связывается азота 30-50 кг/га, в посевах бобовых трав 100-250кг/га, а в некоторых районах Новой Зеландии, где получают особенно высокие урожаи бобовых - 450-500 кг/га. Это важный источник азотного питания не только для самих бактерисимбиотрофов, но и для всех других растений фитоценоза, поскольку после разложения и минерализации опада бактериосимбиотрофов фиксированный клубеньковыми микроорганизмами атмосферный азот переходит в почвенный раствор и становится доступным для всех растений фитоценоза.

Листовая бактериосимбиотрофия распространена в природе нешироко, она обнаружена примерно у 370 видов тропических растений (Работнов, 1978). Суть данной формы бактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые бактерии проникают в лист через устьица еще на почечной стадии его развития и при развертывании листа начинают формировать мелкие, но видимые невооруженным глазом желвачки до 100-200 штук на один лист. Данные о способности листовых клубеньковых бактерий связывать атмосферный азот противоречивы. Даже если фиксация азота имеет место, то она выражена слабо. Несомненным, однако, является факт благоприятного влияния листовых клубеньковых бактерий на высшие растения вне зависимости от фиксации азота. Установлено, что растения, искусственно лишенные листовых клубеньковых бактерий, не могут развиваться нормально. Вообще же, листовая бактериосимбиотрофия изучена пока еще слабо.