- •Глава 3. Взаимоотношения растений в фитоценозах
- •3.1. Прямые (контактные) взаимовлияния растения
- •3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений
- •3.1.1.1. Паразитизм
- •3.1.1.2. Симбиоз
- •3.1.1.2.1. Микосибиотрофия
- •3.1.1.2.2.Бактериосимбиотрофия
- •3.1.1.2.3. Фикосимбиотрофия
- •3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений при срастании их корней
- •3.1.2. Механические взаимовлияния растений
- •3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов
- •3.1.2.2. Взаимовлияния лиан и опорных растений.
- •3.1.2.3. Прочие механические взаимовлияния растений
- •3.2. Трансабиотические взаимовлияния растений
- •3.2.1. Конкуренция
- •3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция
- •3.2.1.2. Межвидовая конкуренция
- •3.2.2. Аллелопатия
- •3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений
- •3.3. Трансбиотические взаимовлияния растений
3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений
При системном изучении биологических объектов разного уровня, в том числе и фитоценозов, в последние десятилетия (Мазинг, 1969, Николаев, 1971; Корчагин, 1976; Титов, 1978 и др.) различают два типа взаимодействий компонентов биосистем и биосистем со средой - параметрический и информационный. Параметрические связи осуществляются путем изменения вещественно- энергетических параметров среды - изменения содержания в почве воды, элементов минерального питания, изменения количества света и т.д. Информационные связи имеют сигнальный характер и отличаются крайне низким энергетическим эквивалентом. По мнению Ю.В. Титова (1978) базис информационных связей в фитоценозах составляют кодовые отношения растений друг с другом и со средой, в основе которых электромагнитный механизм.
Суть кодовых взаимоотношений заключается в следующем. Любой растительный организм генерирует слабые электромагнитные колебания и создает вокруг себя электромагнитное поле, которое является одной из характеристик фитогенного поля и может оказывать влияние на соседние растения. В связи с ритмикой процессов жизнедеятельности растений фитогенные поля у них изменяются во времени, и эти изменения носят колебательный характер. Претерпевают изменения, в том числе и краткосрочные колебательные, факторы среды. Все это вместе взятое обусловливает колебательный характер вещественно-энергетических связей растений со средой. Электромагнитные колебания, генерируемые одним растением, индуцируют электромагнитное поле у соседнего растения, что способствует взаимной настройке биоритмов данного растения и колебательной динамики факторов среды и усиливает у него вещественно-энергетические обменные процессы со средой, ускоряя его рост и развитие.
Таким образом, кодовые взаимодействия управляют параметрическими потоками вещества и энергии в системе растительный организм-среда и усиливают их. Они являются взаимовыгодными для растений и потому способствуют более оптимальному использованию растительным сообществом ресурсов местообитания. К сожалению, кодовые взаимовлияния растений пока еще изучены очень слабо.
Кроме рассмотренных типов трансабиотических взаимовлияний, большое значение в жизнедеятельности растений в фитоценозах имеют также образование в почве и на ее поверхности мертвого органического растительного вещества (опада), формирование внутри фитоценоза особого микроклимата, о чем пойдет речь в главе 5. Такого рода влияния растений друг на друга также относятся к трансабиотическим взаимовлияниям, так как осуществляются через изменение абиотических условий существования растений.
3.3. Трансбиотические взаимовлияния растений
Трансбиотическими взаимовлияниями называют косвенные влияния одних растений на другие через посредство каких-то третьих организмов по следующей схеме (рис. 9): один oрганизм или ценопопуляция (А) влияет на другой организм или ценопопуляцию (Б), изменяя их состояние, и это сказывается на состоянии третьего организма или ценопопуляции (В) Следовательно, компонент А косвенно влияет на компонент В компонент Б.
В
В качестве посредника могут выступать как paстения, так и так и животные, поэтому Сукачев (1956) различает трансабиотические взаимовлияния через растения и животные. Так, например, как показала Горышина Т.К. (1969), в дубовом лесу дуб влияет на ценопопуляцию весенних эфемероидов через изменение состояния ценопуляции сныти; а на пастбище хорошо поедаемые животными виды растений сокращают свое обилие и это ведет к более обильному разрастанию непоедаемых пастбищных сорняков.
Трансабиотические связи могут быть и отрицательными и положительными.
Транcабиотические взаимовлияния растений в фитоценозах распространены, по-видимому, достаточно широко и имеют важное значение в жизни растений. К сожалению, к настоящему времени они еще почти совсем не изучены.
Таким образом, растения в фитоценозах вступают в разнообразные отношения друг с другом, которые образуют сложно переплетенный клубок взаимовлияний и играют важную роль в функционировании фитоценозов. Попытки умалить значение взаимоотношений растений и объяснить природу растительных сообществ процессом дифференциации экологических ниш (Уиттекер, 1980; Миркин, 1986) представляются не вполне убедительными, так как уже давно известно, что дифференциация экологических ниш ценопопуляций в значительной степени зависит от конкурентных отношений между ними. Кроме того, по мнению Н. Баркмана (1989), в последнее время появляется все больше и больше фактов наличия тонких связей между растениями в растительном покрове, и "вполне может оказаться, что симбиотические связи и кооперация имеют большее значение в развитии растительных сообществ, чем конкуренция". Ярким примером таких тонких связей между растениями является открытие так называемых "разговаривающих деревьев" (Baldwin, Schultz, 1983). Суть явления заключается в том, что при поражении листьев насекомыми эти деревья вырабатывают летучие фенолы, которые стимулируют другие неповрежденные деревья продуцировать защитные реппелентные вещества.
1 Категория кодовых взаимовлияний выделена Ю.В. Титовым (1978)
2 Иногда экологической нишей называют часть местообитания с особыми условиями среды, различая, например, внутрипочвенную и припочвенную ниши, нишу, связанную с кронами деревьев в лесу, нишу, приуроченную к мочажинам на грядово-мочажинпом болоте и т.п.
