Тип Хордовые (Chordata) Общая характеристика

К хордовым принадлежат вторичнополостные, двухстороннесимметричные, вторичноротые животные метамерного строения. Метамерия более полно выражена на ранних стадиях эмбрионального развития, чем у взрослых особей. У последних она в большей мере сохраняется у первичноводных, чем у наземных видов. Как и другие вторичнополостные животные, хордовые имеют кровеносную систему, органы выделения метанефридиального типа, их половые железы развиваются в целоме.

Данный тип насчитывает около 50 000 видов, обитающих как в водной среде, так и на суше. Большинство из них ведет свободный, подвижный образ жизни. Имеют весьма разнообразный внешний облик (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, до гигантов – некоторых китообразных, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие, для хордовых характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов животных (рис. 1):

Рис. 1. Схема организации хордового животного: 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - пищеварительная трубка; 4 - ее жаберный отдел - глотка; 5 - печень (печеночный вырост); 6 - сердце с сосудами

 

1. Наличие хорды – упругого гибкого стержня, тянущегося вдоль тела животного, ближе к спинной стороне. Хорда играет роль внутреннего осевого скелета. Имеет энтодермальное происхождение, она образована сильно вакуолизированными клетками и окружена соединительнотканной оболочкой. У примитивных хордовых она обычно сохраняется в течение всей жизни, а у более высокоорганизованных форм замещается в процессе развития позвоночником, позвонки которого формируются из скелетообразующей ткани, окружающей хорду и расположенную над ней нервную трубку.2. Центральная нервная система имеет вид нервной трубки с узким каналом (невроцелем) внутри. Она расположена на спинной стороне тела животного над осевым скелетом (хордой или телами позвонков). У представителей подтипа позвоночных из переднего отдела нервной трубки путем сложных изменений формируется головной мозг, тогда как остальная ее часть образует спинной мозг.3. Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У первичноводных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания – жабры. У типично наземных позвоночных жаберные щели образуются только в зародышевом состоянии и в процессе онтогенеза зарастают, а им на смену появляются специфические органы воздушного дыхания – легкие, которые развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.4. Пульсирующий отдел кровеносной системы – сердце – расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой. К хордовым относятся оболочники, ланцетники, круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери).Тип хордовых делится на три подтипа:

I.         Tunicata, или Urochordata (Оболочники, или личиночнохордовые). II.       Асrапia, или Cephalochordata (Бесчерепные, или головохордовые).

III.      Vertebrata, или Craniota (Позвоночные, или Черепные).

Подтип Бесчерепные (Асrаnia) Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Общая характеристика

Бесчерепные – морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями. Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).

Тип Бесчерепные представлен одним классом – Головохордовые (Cephalochordata), который насчитывает всего 30 – 35 видов животных. Наиболее обычным и хорошо изученным среди них является ланцетник (Amphioxus lanceolatus) (рис. 2, А). Это небольшое животное (длиной 6 – 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в донный грунт и выставив наружу передний отдел тела.

Рис. 2. Схема строения ланцетника: А - внешний вид; показана сегментация мускулатуры и положение сегментарных половых желез; Б - нервная система, хорда, пищеварительная система; В - кровеносная система: 1 - ротовые щупальца; 2 - парные метаплевральные складки; 3 - гонады; 4 - атриопор; 5 - непарная плавниковая складка; 6 - анальное отверстие; 7 - нервная трубка; 8 - хорда; 9 - ротовая полость; 10 - глотка с жаберными щелями; 11 - печень; 12 - средняя кишка; 13 - задняя кишка; 14 - спинная аорта; 15 - корни спинной аорты; 16 - сонные артерии; 17 - луковички; 18 - брюшная аорта; 19 - капилляры воротной системы печени; 20 - подкишечная вена; 21 - кишечные капилляры; 22 - атриальная полость

Бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Эти отличия заключаются в следующем.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки.

Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела – глотка и кишка.

На дне глотки имеется продольная бороздка – эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис.3, А). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед, к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку.

Рис. 3. Схемы поперечных разрезов ланцетника: А - на уровне жаберной области, Б - на уровне средней кишки: 1 - нервная трубка; 2 - мускулатура; 3 - корни спинной аорты; 4 - яичник; 5 - гипобранхиальная борозда (эндостиль); 6 - брюшная аорта; 7 - метаплевральные складки; 8 - околожаберная (атриальная) полость; 9 - жаберные щели, благодаря косому положению (см. рис. 172, Б) на одном поперечном срезе их видно более одной пары; 10 - нефридии; 11 - целом; 12 - вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 - дорсальный (смешанный) нерв (12 и 13 в действительности не могут отходить или соответственно подходить к спинному мозгу на одном поперечном срезе, как показано на схеме); 14 - хорда; 15 - подкишечная вена; 16 - спинная аорта; 17 - спинной плавник

Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует. Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями – короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 4). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а на другом – одним отверстием в атриальную полость. Нефростомы одеты особыми булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома.

Рис. 4. Нефридии ланцетника: А - целый каналец с нефростомами и соленоцитами; Б - часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами: 1 - верхний конец жаберной щели; 2 - отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 - нефростомы

Органы размножения – семенники и яичники – сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома (рис. 2, А; 3, А). Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие долевые протоки.

Бесчерепные – исключительно морские животные. Как уже было отмечено выше, большую часть времени ланцетники проводят, зарывшись в песчаный грунт. Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку.

Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптаций. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно большая мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта. Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного. Наличие в глотке эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.

Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniota)

Общая характеристика

Позвоночные – высший подтип хордовых. Сравнительно с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и физиологических отправлениях. В то время как низшие хордовые ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, перемещаясь в значительной мере пассивно и пассивно же питаясь, поведение позвоночных несравненно более сложно. Среди них нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких, иногда огромных пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей другого пола.

Активные перемещения позвоночных имеют ярко выраженный приспособительный характер. Они обеспечивают животным возможность смены мест обитании в зависимости от изменения условий существования и в связи с теми требованиями к среде, которые животные предъявляют к ней на разных этапах их жизненного цикла, например, при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных находятся в прямой зависимости и в соответствии с особенностями их морфологической организации и физиологией.Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность – основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным защитным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета, взамен хорды, у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное, более прочное образование – позвоночный столб, который выполняет не только роль опорного стержня тела, но и роль футляра, заключающего в себе спинной мозг.В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируются ротовой, а у большинства челюстной аппараты, обеспечивающие схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и ее измельчение.Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на такие характерные черты организации, как наличие сердца, обусловливающего быстрый кровоток, а в выделительной системе – на более совершенно действующие органы – почки, надежно обеспечивающие выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делает их важнейшим фактором географической среды.Позвоночные появились, по-видимому, в силуре, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тысяч. Подтип позвоночных подразделяют на два раздела: Бесчелюстные (Agnatha), который включает класс Круглоротые (Cyclostomata), и Челюстноротые (Gnathostomata), который объединяет два надкласса: Рыбы (Pisces), включающий два современных класса Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и Костные рыбы (Osteichthyes), и Четвероногие (Tetrapoda) c четырьмя классами: Амфибии, или земноводные (Amphibia), Рептилии, или пресмыкающиеся (Reptilia), Птицы (Aves), Млекопитающие, или звери (Mammalia).

Челюстноротые обычно подразделяются на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводные – Anamnia (Круглоротые, Рыбы, Земноводные – животные, у которых в качестве органов дыхания в течение всей жизни или на личиночной стадии функционируют жабры, а при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки) и первичноназемные – Amniota (Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие – животные, не имеющие ни на одной из стадий индивидуального развития жаберного дыхания и у которых при развитии яйца формируются зародышевые оболочки).